دانلود تحقیق علمی ایرانداک user8198- موضوع پژوهش

پایان نامه های کارشناسی ارشد user8198- پژوهش

Please enter banners and links.

-319405-58801000 فهرست اشکال
عنوان صفحه
شکل 2-1: تخم هاي نهان زي متعلق به تعدادي از گونههاي جنس Ceriodaphnia. (الف) Ceriodaphnia quadrangula، (ب) Camptocercus rectirostris، (ج) Ceriodaphnia laticaudata، (د) Ceriodaphnia reticulata، (ه) Ceriodaphnia pulchella. PAGEREF _Toc313884589 \h 10شکل 2-2: C. quadrangula PAGEREF _Toc313884590 \h 14شکل3-1: (الف) کشتهاي جلبکي، (ب) جلبک S. quadricauda، (ج) جلبک C. vulgaris PAGEREF _Toc313884591 \h 29شکل 3-2: (الف) اتاقکهاي آزمايش، (ب)محوطه داخلي اتاقک آزمايش PAGEREF _Toc313884593 \h 32شکل3-3: ساعت فرمان Fur Aussen-geeignet مدل IP44 ، ساخت آلمان PAGEREF _Toc313884594 \h 33شکل4-1: تراکم جمعيت C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت. (الف) بيشترين ميزان تراکم جمعيت در 10 روز ابتدايي آزمايش، (ب) بيشترين ميزان تراکم جمعيت در 10 روز مياني آزمايش و (ج) بيشترين ميزان تراکم جمعيت در 10 روز انتهايي آزمايش. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معني دار در سطح 5 درصد هستند.44شکل4-2: رشد ويژه جمعيت در بيشترين تراکم C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت. (الف) بيشترين ميزان رشد ويژه جمعيت در 10 روز ابتدايي آزمايش، (ب) بيشترين ميزان رشد ويژه جمعيت در 10 روز مياني آزمايش و (ج) بيشترين ميزان رشد ويژه جمعيت در 10 روز انتهايي آزمايش. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند.4514687552315845يازده
020000يازده
شکل4-3: زمان دوبرابر شدن جمعيت در بيشترين تراکم C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت. (الف) زمان دوبرابر شدن جمعيت در بيشترين تراکم 10 روز ابتدايي آزمايش، (ب) زمان دوبرابر شدن جمعيت در بيشترين تراکم 10 روز مياني آزمايش و (ج) زمان دوبرابر شدن جمعيت در بيشترين تراکم 10 روز انتهايي آزمايش. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگين هاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند.46-174625-58801000شکل 4-4: ميانگين (± خطاي استاندارد) تراکم جمعيت (فرد در ليتر) در روزهاي مختلف پرورش آنتن منشعب آب شيرين Ceriodaphnia quadrangula در رژيم هاي مختلف نوري و رژيم هاي متفاوت تغذيه جلبکي. (بخش الف) تراکم جمعيت در تيمار نوري D4:L4، (بخش ب) تراکم جمعيت در تيمار نوري D6:L6، (بخش ج) تراکم جمعيت در تيمار نوري D8:L8، (بخش د) تراکم جمعيت در تيمار نوري D12:L12.47شکل4-5: تراکم بالغين و نوزادان در جمعيت C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت. (بخش الف) تراکم بالغين در بيشترين ميزان تراکم جمعيت C. quadrangula در 10 روز ابتدايي آزمايش، (بخش ب) تراکم بالغين در بيشترين ميزان تراکم جمعيت 10 روز مياني آزمايش، و (بخش ج) تراکم بالغين در بيشترين ميزان تراکم جمعيت 10 روز انتهايي آزمايش، (بخش د) تراکم نوزادان در بيشترين ميزان تراکم جمعيت C. quadrangula در 10 روز ابتدايي آزمايش، (بخش ه) تراکم نوزادان در بيشترين ميزان تراکم جمعيت 10 روز مياني آزمايش، و (بخش و) تراکم نوزادان در بيشترين ميزان تراکم جمعيت 10 روز انتهايي آزمايش. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند..49شکل 4-6: خصوصيات مورفومتريک C. quadrangula پرورشيافته بااستفاده از رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف. (الف) طول بدن C. quadrangula بالغ برحسب ميکرومتر، (ب) طول بدن نوزاد C. quadrangula بالغ برحسب ميکرومتر، (ج) عرض بدن C. quadrangula بالغ برحسب ميکرومتر، (د) عرض بدن نوزاد C. quadrangula برحسب ميکرومتر، (ه) وزن بالغ برحسب ميکروگرم و (و) وزن نوزاد برحسب ميکروگرم. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي سه تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند. PAGEREF _Toc313884600 \h 53شکل 4-7: هماوري C. quadrangula پرورش يافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت بهصورت انفرادي. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي سه تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند. PAGEREF _Toc313884601 \h 54شکل4-8: تراکم جمعيت، رشد ويژه و زمان دوبرابر شدن جمعيت C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت در کشت انبوه. (الف) تراکم جمعيت. بخش(ب) رشد ويژه و (ج) زمان دوبرابر شدن جمعيت. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند. PAGEREF _Toc313884602 \h 5719919951442085دوازده
00دوازده
شکل4-9: تخم نهان زي توليدشده توسط C. quadrangula پرورشيافته تحت رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي متفاوت در کشت انبوه. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي شش تکرار ميباشد. ميانگينهاي داراي حداقل يک حرف مشابه فاقد اختلاف معنيدار در سطح 5 درصد هستند. PAGEREF _Toc313884603 \h 58-339725-6775454000020000 فهرست جداول
عنوان صفحه
TOC \h \z \t “جدول” \c “جدول” جدول 2-1: ميانگين طول و وزن تخم و جنين کلادوسرهاي مختلف (دامونت و همکاران در سال 1975) PAGEREF _Toc313885527 \h 7جدول2-2: ردهبندي گونه Ceriodaphnia quadrangula ارائهشده توسط دل باره و درت در سال 1996 PAGEREF _Toc313885528 \h 14جدول 3-1: شرايط آزمايش تاثير رژيمهاي نوري و نوع جيره جلبکي بر رشد ويژه، تراکم، زمان دوبرابرشدن و طول، عرض، وزن و قطر چشم در C. quadrangula. PAGEREF _Toc313885529 \h 31جدول3-2: شرايط آزمايش تاثير رژيمهاي نوري و نوع جيره جلبکي بر همآوري در C. quadrangula PAGEREF _Toc313885530 \h 34جدول4-1: آناليز واريانس (Two-Way ANOVA) از اثر رژيمهاي نوري (D4:L4، D6:L6، D8:L8، D12:L12) و جيرههاي جلبکي (S. quadricauda و C. vulgaris) بر تراکم جمعيت، ميزان رشد ويژه، زمان دوبرابر شدن جمعيت، تراکم بالغين و نوزادان به کل جمعيت در C. quadrangula. PAGEREF _Toc313885531 \h 40جدول4-2: نتايج آناليز واريانس (Two-Way ANOVA) از اثر تيمارهاي مختلف آزمايش بر طول، عرض و وزن بالغين و نوزادان درC. quadrangula. PAGEREF _Toc313885532 \h 50جدول 4-3: اندازه چشم بالغين و نوزادان تحت تيمارهاي مختلف آزمايش . PAGEREF _Toc313885533 \h 54جدول4-4: نتايج آناليز واريانس (Two-Way ANOVA) از اثر تيمارهاي مختلف آزمايش بر همآوري در C.quadrangula. PAGEREF _Toc313885534 \h 54جدول4-5: نتايج آناليز واريانس (Two-Way ANOVA) از اثر تيمارهاي مختلف آزمايش بر تراکم جمعيت، ميزان رشد ويژه، زمان دوبرابر شدن جمعيت و ميزان تخم نهانزي در کشت انبوه C. quadrangula. PAGEREF _Toc313885535 \h 56جدول4-6: نتايج آناليز واريانس ((Two-Way ANOVA از اثر تيمارهاي مختلف آزمايش بر پروفيل اسيدچرب PAGEREF _Toc313885536 \h 59جدول 4-7: ترکيب اسيدچرب (درصد از کل اسيدچرب ) C. quadrangula تغذيهشده با جلبک S. quadricauda و C. vulgaris تحت رژيمهاي نوري مختلف. دادهها ميانگين± خطاي استاندارد از ميانگين براي سه تکرار ميباشد. PAGEREF _Toc313885537 \h 6219837401099820سيزده
00سيزده

-429895-637540020000فصل اول
مقدمهتامين مواد مغذي لازم براي رشد مهمترين دليل استفاده ماهيان و سخت پوستان ازغذا مي باشد. غذاهاي زنده به دليل داشتن پارامترهاي ضروري براي افزايش رشد، بقاء و افزايش سطح ايمني موجودات داراي اهميت هستند]33[. از جمله غذاهاي زنده پلانکتونها ميباشند که از غذاهاي اساسي براي تغذيه ماهيها و ميگوها در مراحل مختلف زندگي آنها محسوب ميگردند. از جمله زئوپلانکتونها: پرتوزوآ، روتيفرا، کلادوسرا، دافنيا، کوپهپودا و ديگر سختپوستان و لاروهاي حشرات ميباشند که در صنعت آبزيپروري از آنها بهعنوان غذاي زنده استفادهميگردد. مقادير تغذيه از پلانکتونها در استخرهاي پرورشي آبزيان، بستگي به مصرف غذا و فراواني و قابل هضم بودن آنها توسط ماهي دارد]5[.
آرتميا به لحاظ اندازه بزرگ و روتيفرها به لحاظ اندازه کوچک و ناپايدار بودن محيط کشت آنها در شرايط آزمايشگاهي، مشکل ساز هستند، از اين رو جستجو براي يافتن غذايي با اندازه مناسب و داراي ارزش غذايي بالا نظر بسياري از محققان را به استفاده از ديگر زئوپلانکتونها معطوف داشتهاست، که يکي از مهمترين آن ها خانواده آنتنمنشعبها است. قابليت دسترسي در طبيعت، وجود اندازههاي متفاوت، سرعت تکثير و توليد بالا، ارزش غذايي بسيار بالا، قابليت کشت ارزان، تحمل بالاي آنتن منشعب ها به تغييرات محيطي از قبيل دما و فتوپريود باعث شده تا آنها به عنوان يکي از زئوپلانکتونهاي پرطرفدار براي مطالعات بيولوژيکي و آبزيپروري مورد استفادهقرارگيرد]130[. اين زئوپلانکتونها قادرند در صورت ازدياد بيش از اندازه جمعيت خود را کنترلکنند لذا مدل جالبي در مطالعات جمعيتي هستند. در صورت افزايش بيش از اندازه دافني، مواد شيميايي خاصي را از خود آزاد ميکنند که بر روي زندگي خود آنها و نيز موجودات ديگري که در آن زيستگاه زندگي ميکنند اثر ميگذارد. آنتنمنشعبها را ميتوان در کنترل آلودگي آب و تصفيه فاضلاب شهري نيز استفادهنمود]67[.
جنسCeriodaphnia از خانواده Daphnidae از زئوپلانکتونهايي است که پراکنش زيادي دارد و تقريباً همه گونههاي جنس Ceriodaphnia در محدودهاي از آسيا، اروپا و آمريکاي جنوبي پراکنش دارند]11[. اين گونهها نقش بسيار مهمي را در تغذيه آبزيان دارند،گونه C. quadrangula از جمله گونههايي است که معمولا در آبگيرها واستخرهاي پرورش ماهي حضور دارد. به علاوه اين موجودات نسبت به دستکاري در سيستم پرورش مقاوم هستند و به عنوان غذا براي لارو ماهي استفاده ميشوند. کومار در سال 2002 گزارشداد که اين گونه در پرورش لارو کپور ماهيان استفاده ميشود و در نهايت اين گونه را موجودي مناسب جهت تغذيه لارو ماهي معرفي کرد]72[. ماهيهاي جوان سوف زرد (Perca flavescens) و Bluegills (Lepomis macrochinus) بهطور معنيداري کلادوسرها را جهت تغذيه انتخاب ميکنند. همچنين سوف زرد و Bluegills هنگام تغذيه از کلادوسرها رشد و بقاء بالاتري داشتند و آزمايشات نشاندادند که کلادوسرها از لحاظ کسب انرژي غذاي مطلوبي براي اين ماهيان بهحساب ميآيد]104[.
پارامترهاي محيطي شامل دما، شوري، دوره هاي نوري، طيف نور از مهمترين عوامل تاثيرگذار بر عادات و رفتارهاي جانوران آبزي از جمله زئوپلانکتون ها مي باشند. هرگونه تغيير در يکي از اين عوامل سبب تغييرات در توليدمثل و چرخهزندگي در اين جانوران مي گردد. از ميان اين عوامل نور و خصوصيات آن يکي از فاکتورهايي است که ميتواند بر بيولوژي و فيزيولوژي زئوپلانکتون ها بطور انفرادي و بر اکولوژي آنها در جمعيت ها مؤثر باشد. نور از جنبههاي مختلفي ميتواند تاثيرات خود را اعمال کند که از جمله آن ها مي توان به دوره هاي نوري، طيف هاي نوري و اشعه UV، شدت نور و غيره اشاره نمود. دوره نوري يک پارامتر محيطي مهمي است که ميتواند به آساني و با کمترين هزينه در هچريهاي آبزيپروري دستکاري شود]17[.
مطالعات بسياري در ارتباط با اثر دما، شوري، تغذيه و غيره بر زئوپلانکتونها در ارتباط با جنبه هاي مختلف زيستشناسي آنهاصورتگرفته و نتايج مختلف و قابل توجهي بهدستآمدهاست. در بسياري موارد نور فاکتور مهمتري نسبت به دما براي توليد مثل آبزيان از جمله غذاهاي زنده ميباشد]107[. زئوپلانکتونها ارگانيزمهايي هستند که به نور حساساند و اين حقيقت دانشمندان را بر آن داشته که به تحقيق بر روي ارتباط حساسيت اين حيوانات به نور بپردازند .نور تکامل، پوستاندازي و مرگ و مير در زئوپلانکتونها را تحت تاثير قرارميدهد]17[. آثار متفاوت نورو دورههاي نوري بر پوستاندازي سختپوستان در تحقيقات مختلف اثباتشدهاست و بيانشده که دوره نوري خاص ميتواند به آن سرعت بخشيده يا آن را متوقف کند]9[. مطالعاتي که در ارتباط با اثر نور بر توليد و تفريخ تخم در زئوپلانکتونها صورتگرفته نتايج قابل ملاحظهاي را ارئهکردهاست]121،119،111،109،100،24[. کاهش يا افزايش طول مدت نوردهي اثرات متفاوتي بر رفتارهاي زئوپلانکتونها ميگذارد. از آن جمله ميتوان به رفتار تجمعي زئوپلانکتونها و نيز رفتار چراي فيتوپلانکتونها توسط آنها اشارهکرد. تغيير در نرخ بلع و ترکيبات شيميايي بدن زئوپلانکتونها از ديگر آثار نور بر اين جانوران ميباشد]69،60،45[. نور براي دافنيها به منظور جريان فعل و انفعالات تبادل و مبادله مواد ضروري است. در شرايط نور طبيعي دافنيها به صورت فعال به سطح آب آمده و با سرعت زيادي در جهت نور شنا ميکنند]5[.
اگر چه مطالعات بسياري در مورد تاثير نور بر فاکتورهاي متعدد بطور انفرادي و يا در ترکيب با ساير پارامترها انجامشدهاست اما تاثير رژيمهاي نوري بر عملکرد رشد، توليدمثل و ترکيب اسيدهايچرب درگونه هاي زئوپلانکتونهاي آب شيرين کمتر مطالعه شدهاست. در اين مطالعه فرض بر اين است که رژيمهاي نوري بر همآوري و توليد تخم نهانزي و بر ميزان اسيدهاي چرب در اين زئوپلانکتونها تاثير خواهدگذاشت. انجام اين پژوهش اطلاعات ارزشمندي از اثر نور بر توليد، ميزان همآوري، تخمنهان زي و ارزش غذايي آنتن منشعبها و نقش احتمالي آن در ترکيب اسيدهاي چرب بدستخواهدداد که ميتواند در توليد و استفاده از غذايزنده مورد استفادهقرارگيرد.
اهداف تحقيق
1-اثر رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي بر رشد و توليد در آنتنمنشعب آب شيرين C. quadrangula.
2-تعيين تاثير رژيم هاي نوري مختلف و جيره جلبکي، بر ميزان هم آوري در گونه C. quadrangula.
3-توليد تخم نهان زي در رژيمهاي نوري و جيرههاي جلبکي مختلف.
4-پرورش انبوه C. quadrangula در مناسب ترين رژيم نوري و تاثير آن بر ترکيب اسيدهاي چرب.
-452755-6477004000020000فصل دوم
کليات2-1-غذاهايزندهپلانکتونها موجوداتياند که بهطور غير فعال توسط جريان آب يا شناي ضعيف حرکت کرده و در محيطهاي دريايي و آب شيرين يافتميشوند. موجودات اين گروه داراي اندازههاي متفاوتي از اندازههاي ميکروسکوپي يعني گياهان تکسلولي تا عروس دريايي با حدود 180 سانتيمتر طول هستند. زئوپلانکتونها جانوران چراکننده ميکروسکوپي يا گاهي اوقات بزرگتر، در محيطهاي آبي هستند. بسياري از زئوپلانکتونها از فيتوپلانکتونها تغذيه کرده و دومين حلقه مهم شبکه غذايي را تشکيل ميدهند. زئوپلانکتونها از ميان فيتوپلانکتونها شنا کرده و از سلولهايي که به زوائد تغذيهاي آنها برخورد کنند، تغذيه خواهندکرد. اغلب زئوپلانکتونها در مصرف فيتوپلانکتونها بسيار انتخابي عمل ميکنند. از پلانکتونها در مصارف آبزيپروري بهعنوان غذاي زنده جهت تغذيه آبزيان استفاده ميگردد. از جمله آنها ميتوان به جلبکهاي تکسلولي Chlorella، Cyclotella، Dunaliella، Ceratium اشارهکرد که براي پرورش انواع زئوپلانکتونها مورد استفادهقرارميگيرند.]105،65،38[. همچنين Ceriodaphnia، Daphnia، Rotifera ، Copepoda، Ar–ia از جمله غذاهاي زنده زئوپلانکتونياند که بنابه گونه مورد نظر، نيازهاي غذايي و اندازه ماهيها و ميگوها جهت تغذيه بهعنوان غذاي زنده مورد استفاده قرارميگيرند]104[.
2-2- Cladocera (آنتنمنشعبها)کلادوسرا يا ککهاي آبي، سختپوستان کوچکي هستند (mm6-2/0) که عمدتاً در آبهاي شيرين زيست مينمايند و به همراه روتيفرها و کپهپودها بيشترين پلانکتونهاي جانوري آب شيرين را تشکيل ميدهند]102[. کاراپاس در کلادوسرها بزرگ و دوکفهاي است در نتيجه همه بدن به جز قسمت سري را ميپوشاند. دو چشم مرکب آنها در قسمت مياني به هم متصل شدهاست. آنها در طول زندگي خود داراي چشم ناپلوسي هستند، بدن اين بندپايان از دوطرف فشرده است. دومين آنتن آنها طويل شده و به عنوان اندام حرکتي براي شنا استفاده ميشود. ناحيه سينه کوتاه و تنها شامل 6-4 بند ولي ناحيه شکم فاقد زوائد ميباشد. اکثراً تغذيه صافيخواري داشته و از فيتوپلانکتونها تغذيه ميکنند. آنها ذرات غذايي را بوسيله زوائد، فيلتر ميکنند و سپس مورد استفاده قرار ميدهند. همچنين تعدادي از کلادوسرها شکارگر(گوشتخوار) هستند. کلادوسرها پارتنوژنز يا بکرزا بوده و در بيشتر اوقات سال از طريق توليدمثل غيرجنسي تکثيرمييابند. نرها به ندرت در جمعيت آنها ديده ميشوند. کاراپاس يک کيسه زايشي بوجود ميآورد که در آن جنينهاي حاصل از توليدمثل غيرجنسي تکوين مستقيم را طي ميکنند در زمستان (يا گاهي در تابستان) نرها نيز ظاهر ميشوند و توليدمثل جنسي رخ ميدهد و درنتيجه تخمهايي که در مقابل سرما مقاوم هستند، به وجود ميآيند و زمستان راطي ميکنند. اين تخمها در پوشش کيسه مانندي به نام افيپيوم قرارگرفته و در اغلب گونهها در بستر درياچه يا باطلاق رسوب ميکنند اما در برخي گونهها نظيرC. quadrangula افيپيومها در سطح آب شناور شده و پس از گذراندن شرايط سخت، مادههاي بکرزا را توليد ميکنند]102،51[.
2-2-1- خصوصيات مورفومتريک در تخم وجنين آنتنمنشعبهادامونت و همکاران در سال 1975 ميانگين طول و وزن تخم و جنين کلادوسرهاي مختلف را بر اساس جدول 2-1 ارائه کردند]30[.
جدول 2-1: ميانگين طول و وزن تخم و جنين کلادوسرهاي مختلف (دامونت و همکاران در سال 1975)گونه جنين تخم
طول برحسب ميکرون وزن بر حسب ميکروگرم طول برحسب ميکرون وزن بر حسب ميکروگرم
D. magna 603 62/7 372 8
D. pulex 452 75/2 297 4/2
C. quadrangula 194 39/0 162 35/0
C. reticulata 284 31/0 180 26/0
M. macrocopa 378 77/0 M. micrura 358 65/0 2-3- خانواده Daphnidae (Straus, 1820)اعضاي اين خانواده معمولاً داراي يک خار در انتهاي کاراپاس، ميباشند. همچنين وجود پنج زوج پا که اولين زوج در نرها مجهز به قلاب است. مادهها داراي يک کيسه زايشي در سطح پشتي خود هستند و افيپيومهاي توسعه يافتهاي توليد ميکنند که حاوي يک يا دو تخم مي باشد. اعضاي اين خانواده اکثراً ساکن آبهاي شيرين راکد هستند]25[.
اين موجودات به ترتيب اهميت از باکتريها، جلبکهاي تکسلولي، بقاياي مواد آلي و همچنين از مخمرها تغذيه ميکنند. در محيطهاي طبيعي هنگاميکه تعداد باکتريها در يک سانتيمترمکعب آب از يک ميليون کمتر نباشد، بسيار خوب زندگي ميکنند. تغذيه به شکل تصفيه کردن زيشناوران گياهي تکسلولي، باکتريها وذرات مواد غذايي موجود در محيط صورت ميگيرد. اين پديده در نتيجه سازوکار حرکات و ضربان منظم پاهاي سينهاي تحقق ميپذيرد. اگر تراکم زيشناوران گياهي تکسلولي بين يک تا دو ميليون در هر ميليليتر آب باشد، بهترين شرايط براي تغذيه دافنيها فراهم آمدهاست ]5[.
Daphnia longspina ناپايدارترين نوع آنتن منشعب است و در درجه حرارت 28-29 درجه سانتيگراد مرگش حتمي است. جنس Moina تحمل نوسان درجه حرارت را از 30-5 درجه سانتيگراد داراست و حتي در درجه حرارت (3-) درجه سانتيگراد از خود پايداري نشان ميدهد. مساعدترين دما 20-18 درجه سانتيگراد است. در ضمن، نزول اکسيژن محلول کمتر از 3 ميليگرم در ليتر سبب پايين آمدن کيفيت تخمها شده و بازده توليدمثل را کم ميکند ]5[.
2-3-1- چرخه زندگي
چرخه زندگي آنتنمنشعبها هر دو مراحل جنسي و غيرجنسي را دارد. در اغلب محيطها، جمعيتها تنها از مادهها تشکيل شدهاند، که به صورت غيرجنسي تکثير ميکنند. در شرايط بهينه گزارش شده که برخي آنتن منشعبها ميتواند در هر مرتبه بيش از 100 تخم و در هر 5/2 تا 3 روز يک مرتبه تخمريزي کند. يک ماده ميتواند 25 مرتبه در طول زندگي خود تخمريزي کند]57[. جنسMoina در 4 تا 7 روزگي و به تعداد 4 تا 23 نوزاد به ازاي هر مولد، تکثير ميکند. نوزادان هر 5/1 تا 2 روز توليد ميشوند و هر ماده 2 تا 6 مرتبه در طول زندگي خود توليدمثل ميکند]1[.
2-3-2- توليدمثلآنتنمنشعبها به دو طريق توليدمثل ميکنند. در شرايط مطلوب جنس ماده بهصورت مستقل نسبت به توليد تخم در جنين اقدامکرده و بهطريق بکرزايي بدون شرکت جنس نر به زاد و ولد خود ادامه ميدهد. در شرايط مساعد جنس نر بهکلي وجودندارد. روش دوم توليدمثل جنسي است که در شرايط نامساعد انجامميگيرد]5[. توليد تخمهاي نهانزي در شرايط سخت زيستي انجام ميشود در حالي که توليدمثل به روش پارتنوژنزيز در شرايط مطلوب زيستي رخ ميدهد. تخمها در فصل زمستان غيرفعال بوده و در ادامه سال زماني که دماي آب به اندازه کافي گرم ميشود، تفريخ ميشوند]11[.
در مواقع کمبود غذايي، کاهش اکسيژن محلول و تراکم زياد از حد، ابتدا جنس نر توليدشده و تخم نهانزي توليدميشود. اين تخمها بسيار مقاومبوده و ميتوانند سالها سالم باقيبمانند تا شرايط مساعد دوباره براي آنها فراهمشود. تخم D. magna در آب فرو ميرود و تخم D. pulex در سطح آب شناور ميماند. در شرايط مساعد، از تخمهاي افيپيوم فقط جنس ماده حاصل ميشود. در صورت استقرار تخم افيپيوم در آب و شرايط مساعد پوسته تخم مبادرت به مکش آب کرده و در اثر جذب آب و باز کردن پوسته، افيپيوم ترکيدهو نوزاد آنتن منشعب از تخم بيرونميآيد]5[..
C. quadrangula داراي تخم افيپيوم در بخش پشتي است. اين افيپيومها قابلييت شناوري بالايي داشته که کار جمعآوري آنها را از لايههاي سطح آب بسيار ساده ميکند. کميت و کيفيت غذا، دماي آب، pH و دوره نوري از جمله فاکتورهايي هستند که بر رشد و توليدمثل Ceriodaphnia تاثيرگذارند. در ارتباط با نقش pH آب به عنوان مثال بلانگر و چري در سال 1990 بيان کردند گونههايي که در محيطهاي قليايي زيست ميکنند هماوري کمتري نسبت به گونههايي که در محيطهاي طبيعي زيست ميکنند، دارند]13[. گوفن (1976) نشان داد که توليدمثل و ضريب رشد C. reticulata در دماي بالاي 22 درجه سانتيگراد کاهش مييابدکه دليل آن را افزايش ميزان تنفس و در نتيجه افزايش احتياجات انرژي دانستهاست]39[.
2-3-3- تخم نهانزيشرايط سخت محيطي در بين جمعيت دافنيها موجب ميشود تا نرها در جمعيت توليد شوند و روش توليدمثل جنسي انجام ميشود که نتيجه آن توليد تخم نهانزي است (شکل 2-1). محرک تغيير توليدمثل از غيرجنسي به جنسي در جمعيت دافنيا ماگنا عواملي مثل کمبود غذا، فقدان اکسيژن، تراکم بالاي جمعيت و ميزان کم کلسيم و شايد ديگر فلزات کمياب و مواد معدني است. علاوه بر اين، درجه حرارت کم و دوره نوري طولاني يا کوتاه، ميتواند سبب توليد تخم نهانزي شود ]57[. در مورد Moina، کاهش شديد و ناگهاني ميزان مصرف غذا که توسط کاهش سريع مقدار غذا به وجود ميآيد، سبب افزايش توليد تخم نهانزي ميشود. مادهها در حين پوستاندازي تخم نهانزي به طور کامل رشديافته را دفع ميکنند. يک بار لقاح ماده براي دو يا سه مرتبه توليد تخم نهانزي کفايت ميکند]1[.
تخم نهانزي سياه يا تيره رنگ، مستطيل شکل با گوشههاي گرد و طول حدود 2-1 ميليمتر است. آنها را ميتوان در کف يا سواحل استخرها پيدا کرد. تخم نهانزي را ميتوان در هواي خشک و در 5-1 درجه سانتيگراد نگهداري نمود. تخم نهانزي آنتن منشعب حتي بعد از انجماد قابليت حيات خود را حفظ ميکند، اما در ظاهر برخي گونههاي Moina نميتوانند انجماد را تحمل کنند. براي تخمگشايي تخم نهانزي آنتن منشعب بايد آنها را در آب با هوادهي در 22-18 درجه سانتيگراد قرار داد. تخمگشايي اغلب طي 7-4 روز رخ داده و مادههايي توليد ميشوند که شروع به توليدمثل غيرجنسي ميکنند. تخم نهانزي Moina در ظرف 4-2 روز در 29-20 درجهساگراد تخمگشايي ميشود]57[. براي اغلب کاربردهاي آبزيپروري غذا مناسب به منظور افزايش توليدمثل غيرجنسي مطلوب است، چون در توليدمثل جنسي نوزادان کمتري توليد ميشود]1[.
50184051988820ج
020000ج

33020109855290322059055
-492760302260ب
020000ب
2516505302260الف
020000الف

300482040830533020433705
205422546990د
020000د
4963160-3810ج
020000ج

163322085725
3766185108585ه
020000ه

118745182880شکل 2-1: تخمهای نهانزی متعلق به تعدادی از گونههای جنس Ceriodaphnia. (الف) Ceriodaphnia quadrangula، (ب) Camptocercus rectirostris، (ج) Ceriodaphnia laticaudata، (د) Ceriodaphnia reticulata، (ه) Ceriodaphnia pulchella.00شکل 2-1: تخمهای نهانزی متعلق به تعدادی از گونههای جنس Ceriodaphnia. (الف) Ceriodaphnia quadrangula، (ب) Camptocercus rectirostris، (ج) Ceriodaphnia laticaudata، (د) Ceriodaphnia reticulata، (ه) Ceriodaphnia pulchella.
2-3-4- ارزش غذايي
ميزان مواد مغذي آنتن منشعب به طور قابل توجهي به سن و نوع غذا بستگي دارد. با وجود اين متغيرها، ميزان پروتئين آنتن منشعب اغلب به طور ميانگين 50 درصد وزن خشک است. مقدار چربي براي بالغها و جوانها به طور قابل توجه متفاوت بوده و براي بالغها کل ميزان چربي 27-20 درصد وزن خشک و براي جوانها 6-4 درصد است]57[. گزارش شده است که Moina رشد کرده در شرايط طبيعي استخر داراي 70 درصد پروتئين، 5/16 درصد چربي و 5 درصد کربوهيدرات و 5/9 درصد خاکستر در وزن خشک است]78[. از طرف ديگر همچنين گزارش شده که Moina داراي 7/94 درصد آب، 9/3 درصد پروتئين، 54/0 درصد چربي، 67/0 درصد کربوهيدرات و 18/0 درصد خاکستر با مقدار انرژي 300 کيلوکالري بر کيلوگرم است]1[.
ترکيب اسيدهاي چرب غذا براي بقاء و رشد بچه ماهيان پرورشي، به صورت متراکم اهميت زيادي دارد. اسيدهاي چرب غير اشباع ω3 براي بسياري از گونههاي ماهي ضروري هستند. ترکيب اسيد چرب Moina پرورش يافته با مخمر نانوايي، کلرلا آب شيرين و مخمر ω3 (مخمر غني شده با روغن ماهي مرکب)، مقايسه شدهاست ]88[. Moina پرورش يافته با مخمر نانوايي حاوي مقدار زيادي اسيدهاي چرب مونواينوييک نظير n1: 16C و n1: 18C بود. Moina پرورش يافته با کلرلاي آب شيرين مقدار زيادي6-n2: 18C و 3-n3: 18C داشت. Moina تغذيه شده با مخمر امگا، حاوي غلظتهاي زياد اسيدهاي چرب اشباع نشده ω3 بود. آزمايشهايي نيز براي بهبود ارزش غذايي Moina به وسيله غنيسازي مستقيم با امولسيون اسيدهاي چرب اشباع نشده ω3 و ويتامينهاي محلول در چربي صورت گرفتهاست. لي هنگ (1983) خاطرنشان کرد که افزايش ميزان اسيد چرب در جيره Moina ، توليد را کاهش ميدهد ]78[.
2-3-5- تراکم جمعيتتراکم بالاي جمعيت آنتن منشعب موجب کاهش شديد توليدمثل آنها ميشود، اما اين مسئله در ظاهر درباره مويينا مشاهده نميشود. توليد تخم دافنيا ماگنا در تراکم پايين 30-25 عدد در ليتر به شدت کاهش پيدا ميکند ]57[. حداکثر تراکم پايدار آنتن منشعب در کشتها 500 عدد در ليتر گزارش شدهاست. در عين حال کشتهاي Moina بهطور معمول به تراکم 5000 ليتر رسيده و بنابراين براي کشت متراکم مناسبترند. مقايسه توليد کشتهايD. magna و M. macrocopa کوددهي شده با مخمر ونيترات آمونيوم، نشانداد که محصول متوسط روزانه Moina 110-106 گرم بر مترمکعب بود، که4-3 برابر توليد روزانه آنتن منشعب(40-25 گرم بر مترمکعب) است ]57[.
2-4- جنس Ceriodaphnia (Dana, 1853)تا کنون سيزده گونه از اين جنس در جهان گزارش شدهاست]25[.
تعدادي از گونههاي آن عبارتنداز:
C. reticulata (Jurine, 1820)
C. dubia (Richard, 1894)
C. megops (Sars, 1861)
C. laticaudata (Müller, 1867)
C. acanthine (Ross, 1897)
C. lacustris (Birge, 1893)
C. pulchella (Sars, 1862)
C. quadrangula (O. F. Müller, 1785 )
2-4-1- ريختشناسي Ceriodaphniaبدن C. quadrangula با يک پوسته سخت کروي که کاراپاس ناميدهميشود، پوشيدهشدهاست. بالسر و همکاران (1984) بيان کردند که C. quadrangula با ويژگيهايي از قبيل نداشتن روستروم، خار دمي و همچنين داشتن يک سينوس (تورفتگي) گردني ميتواند از کلادوسرهاي ديگر متمايز شود]11[. سر C. quadrangula به صورت زاويهدار و به سمت ناحيه شکمي و با يک چشم مرکب بزرگ تشکيل شدهاست. هر دو جنس (نر و ماده) C. quadrangula آنتن اوليه کوچک دارند. نرها از مادهها با داشتن زوائد قوي دراز روي آنتن اوليه متمايز ميشوند، در نرها همچنين ضمائم سينهاي اوليه قابل تشخيص است. اندازه C. quadrangula در جنس نر در حدود 5/0-7/0 و در جنس ماده در حدود 4/0-2/1 ميليمتر ميباشد]11[. مادهها يک فرورفتگي مثلثي شکل در ناحيه پشتي دارند که تخمها را در آن ذخيره ميکنند. پناک و همکاران (1978) بيان ميکردند که چنگال زير شکمي در بين گونههاي مختلف Ceriodaphnia کاربردهاي متفاوتي دارند، در C.quadrangula، 9-7 خار مخرجي بر روي اين چنگال قراردارد که از کاراپاس بيرونزدهاست]93[.
2-4-2- پراکنش Ceriodaphnia
C.quadrangula در درياچههاي بزرگ وجود دارد، تقريباً همه گونههاي آن در محدودهاي از آسيا، اروپا و آمريکاي جنوبي پراکنش دارند]11[. Ceriodaphnia را ميتوان در ارتفاعات 1000 متري نيز يافت. لاريدسن و همکاران (1999) بيان کردند که C.dubia فراواني بيشتري را در درياچههاي با تراکم متوسط ماهي دارند، زيرا لارو ماهيان غالباً زئوپلانکتونهاي درشت جثه از قبيل گونههاي آنتن منشعب را شکار ميکند. همچنين با توجه به يافتههاي لاريدسن و همکاران مشخص شد که Ceriodaphnia بيشتر در نواحي ساحلي يافت ميشوند چون که در اين نواحي زئوپلانکتونهاي بزرگتر وجود ندارند]76[. اسميلي و تسير (1998) يافتند که Ceriodaphnia در تابستان بيشتر نواحي آب شيرين و در پاييز نواحي ساحلي را ترجيح ميدهند. همچنين آنها بيان کردند که Ceriodaphnia در آبهاي باز در روز و در آبهاي ساحلي و کرانهاي در شب حرکات افقي را انجام ميدهند ]110[.
2-4-3- تغذيهگونه C. quadrangula نظير ساير کلادوسرها داراي تغذيه صافيخواري ميباشند. آنها داراي شش جفت پاي برگي شکل بوده که داراي زوائد بلندي ميباشند و آن را در کار کشاندن و جذب مواد غذايي کمک مينمايند. بسياري از دياتومهها، جلبکهاي سبز، تاژکداران ريز و باکتريها توسط اين دسته از زئوپلانکتونها به عنوان خوراک مورداستفاده قرارميگيرند. به طور مثال اندازه ذراتي که ميتواند بوسيله آنتنمنشعبها بلعيده شود کوچکتر از 50 ميکرون است. در حالي که براي بعضي از گونهها حدود 20 تا 170 ميکرون ميباشد. Ceriodaphnia به کمک زوائد سينهاي خود آب را فيلتر ميکنند و فيتوپلانکتونها را بوسيله منفذ کاراپاس ميبلعد. پورتر و همکاران (1983) مشخص کردند که C. lacustris ميتوانند باکتريها را با سرعت 31/0 ميليليتر در ساعت فيلتر کنند ]95[. گوفن و همکاران (1974) بيانکردند که آنتنمنشعب گونه C. reticulata، باکتري Chlorobium phaeobacterides را بيش از جلبک Chlamydomonas ترجيح ميدهد، زيرا باکتريها به دليل نداشتن ديواره سلولي آسانتر هضم ميشوند]40[.
يکي از فاکتورهاي مهمي که بر نرخ تغذيه Ceriodaphnia تاثير ميگذارد، دماي آب ميباشد. گوفن (1976) نشانداد با افزايش دماي آب، فعاليت تغذيهاي Ceriodaphnia افزايش مييابد. بهطوري که بهينه دما براي C. reticulata در محدودهي 22-20 درجهسانتيگراد است ]39[.
اوبرين و درنويلس (1974) دريافتند که غلظت بالاي جلبکي، ضريب فيلتراسيون C. reticulata را کاهش ميدهد، که در نهايت منجر به کاهش رشد آن ميشود]87[. رز و همکاران (2000) بيان کردند که غلظت پايين غذا باعث ميشود که ضريب رشد جمعيت C.dubia و همچنين ميانگين تعداد تخمهاي توليدشده در جنس ماده کاهش يابد ]101[.
2-4-4- ردهبندي Ceriodaphnia quadrangula
گونه C.quadrangula (شکل 2-2) متعلق به سلسله جانوري، شاخه بندپايان، زيرشاخه سختپوستان، رده برانکيوپودها، زيرراسته کلادوسرا، خانواده Daphnidae و جنس Ceriodaphnia ميباشد(جدول 2-2).
14935201731010شکل 2-2: C. quadrangula
00شکل 2-2: C. quadrangula
149352094615
جدول2-2: ردهبندي گونه Ceriodaphnia quadrangula ارائهشده توسط دل باره و درت در سال 1996 ]25[.Animalia Kingdom
Arthropoda Phylum
Branchiopoda(Latreille, 1817) Class
Cladocera(Latreille, 1829) Suborder
Daphniidae(Straus, 1820) Family
Ceriodaphnia(Dana, 1853) Genus
C. quadrangula(O.F. Müller, 1785) Species
2-5- مروري بر مطالعات انجامگرفته2-5-1- اهميت آنتنمنشعبهازئوپلانکتون هاي آب شيرين به طور اصلي مرکب از پروتوزوآها، روتيفر ها، آنتن منشعب ها و پاروپايان هستند. آنتن منشعبها از لحاظ بيوماس، گروه غالب را تشکيل مي دهند. آنتن منشعب ها به لحاظ اندازه کوچک و زمان توليد کوتاه، به سرعت به تغييرات در تراکم غذاي جلبکي]85،83[ پاسخ نشان مي دهند. چرخهزندگي آنتنمنشعبها خصوصياتي دارد (پارتنوژنزيز، بلوغ و توليدمثل زودهنگام) که به آنها اجازه ميدهد بهتراز شرايط مطلوب محيط استفادهکنند به علاوه تضمين ميکنند که يک جمعيت کوچک ميتواند دوباره از توده در حال مرگ ومير بدست بياد ]84[.
کلادوسرها از اعضاء بسيار مهم زئوپلانکتوني هستند، که معمولاً به محيطهاي آبشيرين با مقادير شوري کمتر از 1 گرم بر ليتر محدودشدهاند. سختپوست آبشيرين، C. dubia ميتواند در آزمايشات استاندارد کوتاهمدت جهت تخمين سميت حاد يا مزمن مواد شيميايي فاضلاب و سيستمهاي دريافت آبشيرين استفادهشود. برخي کلادوسرها ميتوانند در گستره وسيعي از pH قرارگيرند اما تنوع بهطور معنيداري در pH پايين کاهش مييابد. pH پايين باعث کاهش جذب سديم و بالا رفتن انتشار يون ميشود بنابراين سبب استرس فيزيولوژيکي و افزايش تقاضاي انرژي ميگردد ]64[.
کومار در سال 2002 گزارش داد که گونه C. quadrangula در پرورش لارو کپور ماهيان استفاده مي شود و در نهايت اين گونه را موجودي مناسب جهت تغذيه لارو ماهي معرفي کرد]72[. آديمو و همکاران (1994) پتانسيل توليد انبوه آنتن منشعب ديگري بنام Moina dubia و کاربرد آن را به عنوان اولين غذا براي پرورش نوزادگربه ماهي آفريقايي بررسي کردند. آن ها رشد و ميزان بقاي بهتري را براي نوزادان پرورش يافته با M. dubia نسبت به ناپليوس Ar–ia و جيره خشک تجاري مشاهده کردند]7[. گونههاي جنس Moina از زئوپلانکتونهاي آب شيرين هستند که يکي از مهمترين غذاهاي زنده در پرورش لارو ماهيان پرورشي و تزئيني محسوبميشوند. استفاده از گونههاي جنس Moina بهعنوان غذاي زنده در پرورش لارو ماهيان کپور معمولي ]59[، لارو بچهماهي انگشتقد کپور سرگنده، لارو خامهماهي توام با غذاي کنسانتره انجامشدهاست. جنس Moina بهعنوان غذا براي استفاده لارو ها داراي اهميت است، مثل pacu (Piaractus mesopotamicus) و tambaqui (Colossoma macropomum)، که به صورت عمومي در آبزيپروري برزيل استفادهميشوند ]100[. از سوي ديگر، گونههاي اين جنس جايگزين مناسبي براي آرتميا در پرورش ميگوي بزرگ آب شيرين و ماهيان آکواريومي محسوبميشوند. همچنين از M. macrocopa بهعنوان جايگزين Ar–ia salina در تغذيه لارو باس دريايي استفادهکردند و به اين نتيجه رسيدند که ميتوان در هچريهاي لارو باس دريايي، M. macrocopa را جايگزين مناسبي براي A. salina درنظرگرفت]59[.
آنتنمنشعبها بهصورت معمول در ارزيابي زيستي سميت محيطهاي آبي بهدليل توليدمثل سريع وحساسيت به محيط شيميايي خود مورد استفادهقرارميگيرند. بهدليل اينکه آنتنمنشعبها نقش اساسي را در شبکههاي غذايي آبي بهعنوان واسط بين توليدکنندگان اوليه و ماهيها بازي ميکند، تغييرات چرخه زندگي در دافنيها ميتواند باعث ايجاد پاسخهايي در سطح جمعيت يا اکوسيستم شود ]35[.
2-6- نور و مفاهيم آنتعاريف گوناگوني از نور توسط دانشمندان بيان گرديده است. اسحاق نيوتون در کتاب خود شرحي بر نورشناسي تعريف خود را در ارتباط با نور اين گونه بيان مي دارد: پرتوهاي نور ذرات کوچکي هستند که از يک جسم نوراني نشر مي شوند. کريستين هايگن در توضيح نور چنين ذکر کرد که حرکت نور به صورت موجي است و از چشمه به تمام جهات پخش مي شود. بيشتر بهخاطر نبوغ جيمز کلرک مکسول است که ما امروزه ميدانيم نور نوعي انرژي الکترومغناطيسي است که معمولاً به عنوان امواج الکترومغناطيسي توصيف ميشود و طيف کامل آن شامل امواج راديويي، تابش فرو قرمز، طيف مرئي از قرمز تا بنفش، تابش فرابنفش، پرتوهاي ايکس و پرتوهاي گاما مي باشد. علاوهبر آن طبق نظريه کوانتومي نور، که در دو دهه اول قرن بيستم بهوسيله پلانک، اينشتين و بور براي اولينبار پيشنهاد شد، نور انرژي الکترومغناطيسي کوانتيده است بدين معني که جذب و نشر انرژي ميدان الکترومغناطيسي به صورت مقدارهاي گسسته اي به نام فوتون انجام مي گيرد]2[، بهطور کلي نور صورتي از انرژي است که چه آن را موج بدانيم يا ذره با سرعت بسيار زياد از چشمه خود گسيل شده و در اطراف منتشر ميشود. نور ميتواند از فضاي خالي از ماده (خلاء) و نيز از بعضي مواد مانند هوا و آب و شيشه که آنها را محيط شفاف مينامند بگذرد. نور در اثر برخورد با ماده و يا تغيير محيط انتشار، اثرها و رفتارهايي را بروز ميدهد. اثرهاي نور بر ماده زياد است]4[.
چشم انسان فقط به محدوده کوچکي از طيف الکترومغناطيس، بين طول موجهاي تشعشعي 400 نانومترتا 700 نانومتر حساس ميباشد. در اين محدوده طول موجهاي مختلف بهصورت رنگهاي مختلف براي مشاهدهکننده ظهورپيداميکند. نور مستقيم خورشيد که متشکل از رنگهاي بنفش، آبي، سبز متمايل به آبي، سبز، سبز متمايل به زرد، زرد، نارنجي و قرمز ميباشد، بهصورت سفيد ظهورپيداميکند. طبيعت ترکيب نور سفيد را ميتوان بهآساني توسط عبور پرتوئي از نور خورشيد از داخل يک منشور نشانداد. طيف حاصله پس از انکسار از داخل منشور، نشانميدهد تشعشعي که طول موج بلندتري (قسمت قرمز طيف با انرژي کمتر) دارد در مقايسه با طول موج کوتاهتر تشعشع (قسمت بنفش با انرژي بيشتر) کمتر انکسار پيدا ميکند]3[.
2-6-1- مطالعات در ارتباط با اثرات نور
مطالعات بسياري در ارتباط با اثر دما، شوري، تغذيه و غيره بر آبزيان در ارتباط با جنبه هاي مختلف زيست شناسي آنها صورتگرفته و نتايج مختلف و قابل توجهي بهدست آمدهاست. در بسياري موارد نور يکي از فاکتورهاي مهم در توليد مثل آبزيان از جمله غذاهاي زنده تشخيص داده شده است ]107[. بر اساس گزارش بوييکما در سال 1973 ، نور مداوم ظرفيت توليد مثلي را در دافنيD. pulex کاهش داد]33[. از سوي ديگر سگالدر سال 1970 بيان داشت که نور با تغيير در مسيرهاي نوري عصبي-ترشحي بر فعاليت هاي توليد مثلي تاثير گذار است]107[. همچنين، امري و ايکدا در سال 1984 نشان دادند که نقش فعاليت هاي ترشحي و هورموني بر جفتگيري، رسيدگي و رها کردن تخم هاي مولدين،تخم گشايي، پوست اندازي و مرگ و مير در پاروپايان نيز متاثر ازنور ميباشد]89[.
نقش نور در رفتار تجمعي آنتن منشعب D. pulex توسط جنسن و همکاران در سال 1999 بررسي شد. آنها گزارشدادند که اين گونه در مقابل نور غير يکنواخت تجمع نموده در حاليکه از نور پيوسته و يکنواخت اجتناب مينمايد حتي اگر شرايط تغذيهاي مناسب باشد. اين موارد نشان دهنده اين است که نور فاکتوري مهم در رفتار اجتماعي آنتن منشعبها مي باشد]60[. پاسخ تاکتيک نوري در D. magna زمانيکه تحت رژيم نوري که طلوع و غروب خورشيد را شبيهسازي ميکرد قرارگرفت، به ميزان زيادي افزايشيافت. تغييرات در شدت و رنگ دورههاي شفقي که محرک اوليه براي مهاجرتهاي عمودي بسياري از فرمهاي پلانکتونياست، در اين گونه ديدهشد، که ممکن است در جانوران ديگر نيز حائز اهميت باشد]45[. دورهنوري به احتمال زياد يک فاکتور کليدي است که الگوي فصلي تغييرات مشاهده شده در بسياري از جمعيتهاي زئوپلانکتوني را شرح ميدهد. الکسيو و لامپرت در سال (2001) نشان دادند که نور و دسترسي به غذا دو نقطه اوج توليد مثل جنسي در کلوني D. pulicaria ، يک نقطه اوج در ژون و ديگري در نوابر را نتيجه ميدهند]10[.
اکولوژيست هاي محيط آبي، داده هاي آزمايشگاهي در ارتباط با رشد، توليد مثل و تکامل که در تاريکي مداوم، نوردهي مداوم، نور و تاريکي متناوب، و يا در سيکل هاي نوري نامعين بدست آمده گزارشکرده اند. نتايج استارکويتر (1973) نشانميدهد که در نژاد هاي معين کلادوسرها وجود يا عدم وجود نور ممکن است روي ديناميک جمعيت، توليد مثل و تکامل آنها تاثيرگذارد]113[. آثار نور بر دورههاي پوستاندازي سختپوستان سالهاي زيادي است که شناختهشده و به تفصيل بيانگرديده است. دوره پوستاندازي ميتواند بوسيله انتخاب رژيم نوري مناسب بازداشته و يا تسريع گردد]9[. آزمايش با استفاده از پاروپايان نشانداد که اين آثار نتيجه کنش متقابل گروهي از هورمون هاي محرک و بازدارنده رشد و پوستاندازي هستند. تکامل ناپليوس و کوپه پوديت در گونه هاي جنس Cyclops شديداً متاثر از سيکل نوري است. آهسته ترين تکامل ناپليوس در نوردهي مداوم، و توسعه سريع در سيکلهاي نوري کمتر، گزارششدهاست ]113[، اما تکامل سريعتر Acartia sinjiensis در دورههاي نوردهي طولانيتر ميسر ميشود.
آهنگ تقريبي چراي ريزجلبکها بهوسيله کشت آزمايشگاهي C. quadrangula تحت نوردهي مداوم توسط ثبت کلروفيل نشاندار در جريان خروجي کشت مطالعهشد. جلبک سبز C. vulgaris در اين مطالعه بهعنوان غذا مورد استفادهقرارگرفت. نتايج بدستآمده نشانداد جانوراني که ابتداً تحت رژيم نوري 12 ساعت روشنايي:12 ساعت تاريکي بودند و سپس به روشنايي دائمي انتقاليافتند دو بيشينه را در آهنگ تقريبي چرا با دورههاي 7/0 و 1/1 ساعت نشاندادند. جانوراني که در ابتدا تحت روشنايي دائمي رشديافتند هيچ آهنگ تقريبي را از خود نشانندادند.]69[.
در مناطق معتدل احتمالاً نور و دما مهمترين عوامل محرک فعالسازي تخمهاي نهانزي زئوپلانکتونها هستند. همچنين بسياري مطالعات آزمايشگاهي نياز به نور يا دماي بالا را در تفريخ تخم هاي نهانزي زئوپلانکتون ها نشاندادهاند]109،111[. در آزمايشي که توسط روجاس در سال 2001 انجامشد اثر دورهنوري و شدت نوري بر ميزان تفريخ تخمهاي نهانزي M. micrura بررسيشد. اين تلاش جهت تعيين تکنيکهاي بهينه تفريخ براي استفاده از نوزادان M. micrura براي تغذيه لارو ماهي انجامگرفت. بر طبق اين تحقيق ميزان بهينه دورهنوري، 8 يا تعداد ساعات بيشتر روشنايي بود]100[. استروس (1971) دورههاي متفاوت نوردهي را در مراحل مختلف تفريخ استفادهکرد. او ذکرکرد که بهترين نتايج با يک دورهنوري 16 ساعته آغازين، که بهوسيله يک دورهتاريکي ادامهيابد (72% از تفريخ)، يا با دو دوره 2 ساعته يکي در آغاز و ديگري از چهاردهمين تا شانزدهمين ساعت آزمايش (3/63%) رخميدهد]122.[
ديويسون در سال 1969 اظهارداشت که تخمهاي نهانزي D. pulex به شدت نور 418 لوکس براي گرفتن پاسخ 100% جهت تفريخ نيازمندند، که علت آن حفاظت شديدي است که پوسته براي جنين تامين ميکند ]24[. در مطالعهاي که توسط روجاس (2001) بر روي تفريخ تخمهاي نهانزي M. micrura انجامشد، نشاندادهشد که تفريخ بهشدت متاثر از دورهنوري و شدت نور ميباشد. برطبق نتايج بهدستآمده دورهنوري و شدت نوري حداقل 8 ساعت و 850 لوکس براي اين گونه مورد نياز است ]100[.
شواهد بر اين نکته اشاره ميکنند که تخمهاي نرمال و تخمهاي نهانزي در بيمهرگان متنوع (يعني سختپوستان، حشرات، روتيفرها) ميتوانند هم دريافت نور ]56،47[ و هم دريافت شيميايي ]75،48[ داشته باشند. براي مثال تخمهاي حشره Bemisia argentifolli تحت رژيم نوري D10:L14 با شدت نور بالا مقادير تفريخ بالاتري را نسبت به تخمهاي تيمارشده با رژيم نوري D14:L10 با شدت نور کم از خود نشان دادند. در تخمهاي نهانزي روتيفر (Brachionis plicatilis)، زمان تفريخ و همزماني تفريخ بوسيله شرايط محيطي تحت تاثير قرارگرفت (دوره نوري، دما، شوري) ]47[.
علاوهبراين، نتايج هاگيوارا و همکاران در سال 1995 بر اين اشاره ميکند که تفريخ تخمهاي نهانزي روتيفر بوسيله شدت نور و ترکيب طيفي نور تاثيرپذيرفته و، مهمتر اينکه تفريخ ميتواند در تاريکي با اضافه کردن پروستوگلاندينها E1, E2 و F2 القاء گردد. اين نويسندگان اينگونه نتيجهگرفتند که توليد پراکسيد در آب دريا بوسيله نور ايجاد ميگردد و اکسيداسيون اسيدچرب در پروستوگلاندينها درون جنين مکانيزم راهاندازي تخمهاي نهانزي براي تفريخ است ]48[. اطلاعات در مورد نور و تاثيرات آن بهويژه براي القاء گونههايي که تخم نهانزي توليد ميکنند مهم است. مطالعات انجامشده بر روي Acartia tonsa تحت تاثير رژيمهاي نوري مختلف نشانداد در بيشتر تانکها توليد تخم نسبتاً بالا بود و ماکزيمم توليد تخم را 44 تا 50 تخم به ازاي هر فرد ماده در روز در دماي بين 18 و 25 درجه سانتي گراد گزارشدادهاند]91[. در مطالعهاي مشابه بر روي A. sinjiensis توليد روزانه تخم براي مدت 8 روز متوالي تحت رژيمهاي نوري مختلف براي ارزيابي پتانسيل نوسان توليد تخم در طول زمان پايش شد. نتايج نشانداد که دوره نوري به طور معنيداري روي توليد تخم A. sinjiensis اثر ميگذارد. بالاترين توليد روزانه معنيدار تخم مربوط به تيمار دورهنوري با فاز نوري 18 ساعت يا طولانيتر بود]17[. دادههاي آزمايش 48 ساعت تفريخ موفق نشاندادکه دوره نوري همچنين به صورت معنيداري برروي فرآيند تفريخ A. sinjiensis تاثير ميگذارد. ميزان تفريخ بهطور يکنواختي با افزايش زمان نورافشاني افزايش مييابد هرچند تفاوت معنيداري بين بالاترين مقادير تفريخ در D0:L24 و D6:L18 يافتنشد]17[.
در کلادوسرها توليد تخم نهانزي راهي است که بقاء در شرايط دشوار را تضمين ميکند. از جمله فاکتورهاي تاثيرگذار در اين فرآيند دورهنوري است. در بسياري از کلادوسرها از جمله D. pulex، Daphnia middendorffiiana ، D. magna عامل محرک توليد تخم نهانزي در جمعيت تغيير در دورههاي نوري است. در D. magna تحت رژيمهاي نوري D16:L8 زادههاي نر توليد شدند ]134[. در بسياري از مطالعات در ارتباط با کلادوسرها کاهش دوره نوري و سطوح پايين غذايي رابطه مستقيمي با توليد نر در جمعيت دارد]134،12،53،70[. در گونههاي مختلف طول دورهنوري اثرات متفاوتي را بر جنسيت، توليد تخم نهانزي و چرخه توليدمثلي ارگانيزمها ميگذارد ]123،121[.
کرپلااينن در سال 1986 شواهد روشني را از اختلاف بين گونهاي در ژنهاي کنترل کننده پارامترهاي چرخه زندگي D. magna آشکار ميسازد و دادهها نشان ميدهند که بيان فنوتيپ يک ويژگي خاص، تابع پيچيدهاي از شرايط محيطي است. نتايج نشانميدهند دوره نوري در تعيين بقاء کلونها و رفتار توليدمثلي D. magna بسيار مهم است ]70[. در منطقه تيوارمين در فنلاند جنوبي، جمعيتهاي کلادوسرها بايد جنس نر و تخمهاي نهانزي را براي بقاء در موقعي که استخرها يخ ميبندند توليد کنند. بنابراين، غيرمنتظره نيست که دورهنوري يک اثر مهم روي رفتار توليدمثلي آنها دارد. از آنجايي که طول روزها در يک جريان منظم با گردش فصول کمتر ميگردد، دوره نوري يک شاخص بهينه براي نزديک شدن زمستان است. بههرحال در اين مطالعه نياز به دوره نوري براي افزايش توليد جنس نرحائز اهميت است ]70[.
باروري کشت کوپهپود بوسيله محدودهاي از فاکتورها، شامل جيره غذايي، تراکم موجود و شرايط محيطي کشت، مثل دورهنوري، دما و شوري تاثير ميپذيرد]66،99،71،20،77[. دوره نوري يکي از با اهميتترين فاکتورهاي نشانههاي محيطي براي بررسي چگونگي کيفيت فصل در طبيعت است ]49.[ در ضمن دورهنوري يک پارامتر محيطي است که ميتواند با کمترين هزينه در هچريهاي آبزيپروري دستکاري گردد]22[.
نتايج تعدادي از مطالعات قبلي بر اين مورد اشارهکردهاند که رژيم نوري ميتواند به صورت مشخص روي نرخ روزانه توليد تخم در کوپهپودها تاثير بگذارد ]90[. در مطالعهاي مادههاي A. tonsa که از ساحل مصب آتلانتيک مياني جمعآوري شدند مقادير ساعت به ساعت توليد تخم را در خلال شب نشاندادند. ميانگين توليد تخم در شب، 8/2 بار بزرگتر از آن در خلال روز بود]114[. به طور مشابه پک و هولست در سال 2006، در مطالعه بر روي A. tonsa زماني که در معرض دورههاي نوري بيشتر و مساوي 12 ساعت بودند مقادير ساعت به ساعت توليد تخم در خلال تاريکي که بيش از دوبرابر آن در خلال دورههاي نوري بود را مشاهده کردند. در حقيقت يک يافته جديد در تحقيق آنها اين بود که نرخ توليد تخم در خلال تاريکي نسبت به آن در روشنايي (D/L) با افزايش مدت دورهنوري افزايش مييابد. 48 ساعت تفريخ موفق بهطور مشخصي در بالغين آزمايششده با کاهش دورهنوري کاهشيافت بهطوري که نصف و سه چهارم از تخمهاي توليدشده در دورههاي نوري 12 و8 ساعت در 48 ساعت تفريخ نشد ]90[.
در آزمايش اثر دورهنوري بر طول مدت زندگي، به طورمعني داري طولزندگي کوتاهتر در بالغين تحت نور دائمي نسبت به ساير دورههاي نوري تستشده، بدستآمد. اينچنين که نتايج نشانميدهند، A. sinjiensis تحت نوردهي دائمي بعد از چند روز شروع به کاهش توليد تخم روزانه ميکند. مثلاينکه نور دائمي A. sinjiensis را براي حدود 24 ساعت فعال نگاهميدارد، ازاينرومقادير بالاي سوخت و ساز براي نگهداري موردنيازميشود، که ميتواند اميدبه زندگي کوتاهتري را نتيجهدهد]17[.
کلادوسرها اغلب در بدنههاي آبي با تغييرات کوتاهمدت غير قابل پيشبيني شرايط محيطي زندگي ميکنند. از آنجايي که تخم نهانزي در مقابل شرايط ناسازگار مقاوم است، بقاء و پراکنش کلونها وابسته به تکامل آنها پيش از شروع دورههاي نامساعد در مادههاي پارتنوژنتيک است. براي بيشترين اندازه کلوني و متعاقب آن هماوري جنسي در چنين محيطي، کلادوسرها نياز به درجهاي از انعطافپذيري در پاسخ به تحريک القاء تخم نهانزي دارد ]19[.
حداقل سه نشانه خارجي وجود دارد، دوره نوري، دما و شرايط کشت که هرکدام از اينها ميتواند توليد نر و دوجنسي را در کلادوسرها زماني که تغييرات ناگهاني از حد آستانه تجاوز ميکنند القاء کند. ممکن است يک دوره نوري يا دماي ويژه باعث القاء توليد جنس نر و دوجنسيتي نگردد. پس سومين فاکتور القاء نر، شرايط کشت]12[، به احتمال قوي تاثيراتي روي تغيير الگوهاي توليدمثل دارد. مطالعه کاروالهو و هاگز که در سال 1983 صورتگرفت نتيجه فوق را تاييد ميکند. تحقيقات آنها نشانداد که دورهنوري در D. magna وابسته به يک حد آستانه تراکم (کمتر از 2/0 بر ميليليتر، 12 درجه سانتيگراد) بود، اين وضعيت براي D. pulex نيز مشاهدهشدهاست]124[. در 19 درجه سانتيگراد پارتنوژنزيز مستقل از طول روز ادامه يافت ، که يک جدايش دمايي را از کتنرل نوري در دماهاي بالاتر نشان ميدهد]18[.