عضو شوید
عضویت سریع
تبادل لینک هوشمند 
آمار مطالب
آمار بازدیدPlease enter banners and links.
شکل 2-4- بررسی پارامترهای زیستی شته سبز گندم در اتاقک رشد با استفاده از قفس برگی……………………………………………………………………. 29
شکل 2-5- ترازوی دیجیتال جهت توزین شته……………………………………………………………………………………………………………………………. 33
شکل 3-1- منحنيهاي تغييرات بقا (lx) و باروري ويژهی سنی (mx) شتهی سبز گندم روي تیمارهای زمانی…………………………………………. 48
فهرست جدولها
عنوان صفحه
جدول 3-1- پارامترهای رشد جمعیت شتهی سبز گندم، Sitobion avenae، روی دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی…………………………… 35
جدول 3-2- تاثیر تیمارهای زمانی آلودهسازی قبلی روی پارامترهای رشد جمعیت شتهی سبز گندم در رقم شیرودی در شرایط آزمایشگاه……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 37
جدول 3-3- تاثیر تیمارهای زمانی آلودهسازی روی پارامترهای رشد جمعیت شتهی سبز گندم روی رقم سایسونز در شرایط آزمایشگاهی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 41
جدول 3-4- پارامترهای نشو و نمای شتهی سبز گندم روی دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی……………………………………………………………….. 42
جدول3-5- تاثیر 5 تیمار زمانی آلودهسازی روی پارامترهای نشو و نمای شتهی سبز گندم در رقم شیرودی تحت شرایط آزمایشگاهی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 43
جدول 3-6- تاثیر 5 تیمار زمانی آلودهسازی روی پارامترهای نشو و نمای شتهی سبز گندم در رقم سایسونز تحت شرایط آزمایشگاهی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 45
جدول 3-7- مقایسه میانگین نرخ نسبی رشد S. avenae بین دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی………………………………………………………. 50
جدول 3-8- مقایسه میانگین نرخ نسبی رشد شتهی سبز گندم بین چند تیمار زمانی آلودهسازی قبلی روی دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 51
جدول ضميمه 1- جدول باروري شتهي سبز گندم روی رقم شیرودی در پیش آلودگی صفر………………………………………………………………. 67
جدول ضميمه 2- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم شیرودی در پیش آلودگی 2 روز……………………………………………………………. 68
جدول ضميمه 3- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم شیرودی در پیش آلودگی 4 روز………………………………………………………………. 69
جدول ضميمه 4- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم شیرودی در پیش آلودگی 6 روز………………………………………………………………… 70
جدول ضميمه 5- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم شیرودی در پیش آلودگی 8 روز……………………………………………………………….. 71
جدول ضميمه 6- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 0 روز…………………………………………………………….. 72
جدول ضميمه 7- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 2 روز…………………………………………………………….. 73
جدول ضميمه 8- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 4 روز……………………………………………………………. 74
جدول ضميمه 9- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 6 روز……………………………………………………………. 75
جدول ضميمه 10- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 8 روز…………………………………………………………. 76
فصل اول
مقدمه و مروری بر منابع
مقدمه:
گیاهان تیرهی غلات (Graminae) بطور مستقیم و غیر مستقیم بیشترین اهمیت را در تغذیه انسان داشته و در بین غلات، گندم، Triticum aestivum L.، مهمترین نقش را در دنیا دارد. گندم گیاهی است تک لپهای، علفی و یکساله که دارای گونههای بسیار زیادی میباشد (خدابنده، 1387). گندم احتمالاً یکی از اولین گیاهانی است که توسط انسان کاشته شده و به همین دلیل مهمترین گیاه زراعی به شمار میآید، زیرا کاشت آن از گیاهان دیگر سادهتر بوده و تطابق آن در مناطق مختلف که دارای شرایط آب و هوایی متفاوتی است، بیشتر میباشد. حدود 60 درصد مزارع دنیا زیر کشت غلات میباشد که بیشترین مقدار آن زیر کشت گندم است. براساس گزارش اداره کل آمار و اطلاعات وزارت کشاورزی در سال 92-1391 سطح زیرکشت گندم در کشور 22/3 میلیون هکتار آبی و 88/13 میلیون هکتار دیم میباشد و سالیانه در حدود 12 تا 13 میلیون تن گندم در کشور تولید میشود. گندم در بیشتر کشورهای جهان به ویژه خاورمیانه، آسیا، روسیه، اروپا، آمریکا، کانادا و ایران مهمترین محصول زراعی است و در طی دوران مختلف، کمبود آن مشکلات زیادی را در جامعه به وجود آورده است (سرافرازی، 1371؛ راشد محصل، 1376). در میان کشورهای جهان، چین، آمریکا و هندوستان از نظر سطح زیر کشت گندم جایگاههای اول تا سوم را دارند (پورصالح، 1374). کشور ایران با دارا بودن مناطق مستعد کاشت گندم تقریبا در بیشتر استانها توان تولیدی زیادی دارد. گندم نیز مانند سایر گیاهان زراعی در دورهی رشد خود مورد حملهی آفات مختلفی قرار میگیرد که در این میان شتهها علاوه بر تغذیه مستقیم با انتقال عوامل بیماریزای گیاهی (ویروسها) خسارت مضاعفی را به گیاهان مورد تغذیه تحمیل میکنند. شتهها خرطوم خود را به آوندهای گیاه میزبان وارد نموده و از شیرهی پروردهی آن تغذیه میکنند (نوری و رضوانی، 1373؛ اختر و همکاران، 2004). در ایران 10 گونه شته به عنوان آفات اصلی و خسارتزای غلات شناسایی شدهاند، که شتهی سبز گندم یکی از این شتهها است. شتهی سبز گندم با نام علمی (Fabricius) Sitobion avenae از راسته Hemiptera و خانوادهی Aphididaeعامل انتقال بیماری ویروسی کوتولگی زرد جو بوده و یکی از آفات مهم غلات در نقاط مختلف جهان محسوب میشود. این شته بیشترین تراکم را در استانهای تهران و گلستان طی سالهای 73-1372 داشته است، به طوریکه در استان تهران حدود 7/31- 5/94 درصد (نوری و رضوانی، 1373) و در استان گلستان 97 درصد فراونی جمعیت شتهها، مربوط به این شته بوده است (درویش مجنی و رضوانی، 1374). شتهی سبز گندم علاوه بر برگ و ساقه به خوشههای سبز غلات نیز حمله میکند (فرحبخش، 1340). گیاهان میزبان شتهها (از جمله گندم) از نظر تناسب میزبانی از جمله ارزش غذایی، مواد شیمیایی ثانویه و مورفولوژی میتوانند روی باروری، رشد و بقای شتهها تاثیر گذاشته و باعث تغییر در نرخ مرگ و میر و تولید مثل آنها شوند (اسکوتزکو و بوسک پرز، 2000). جمعیت شتهها در گیاهان میزبان مناسب افزایش پیدا کرده و رشد و ترجیح تولید مثلی آنها در پاسخ به تغییرات کیفیت میزبان تغییر میکند (هونک، 1987؛ هونک و مارتین کوا، 1999؛ سکورا و دیکسون، 1996). ترکیبات شیمیایی دفاعی گیاهان در مقابل گیاهخواران باعث کاهش زادآوری شتهها و یا افزایش طول دورهی نشو و نمای قبل از بلوغ آنها میشوند (میچائود، 1999؛ لگراند و باربوسا، 2000). مطالعات اخیر نشان دادهاند که آلودگیهای قبلی گیاهان به حشرات باعث القای مقاومت شیمیایی در گیاهان نسبت به حشرات میشود. یعنی هنگامی که گیاه مورد حمله و تغذیه یک حشرهی آفت قرار میگیرد، در واکنش به خسارت حشره در گیاه ترکیبات دفاع شیمیایی تولید شده و یا بر غلظت آنها افزوده میشود و بدین ترتیب نوعی مقاومت القایی در گیاه ایجاد میشود. لذا هدف از اجرای این تحقیق بررسی امکان استفاده از مقاومت القایی در گندم نسبت به شتهی سبز گندم برای استفاده در مدیریت تلفیقی این آفت بوده است.
شتهی سبز گندم
جایگاه شتهی Sitobion avenae در رده بندی حشرات به شرح زیر میباشد (بلکمن و استوپ، 2006)
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Class: Insecta
Order: Hemiptera
Suborder: Sternorrhyncha
Superfamily: Aphidoidea
Family: Aphididae
Subfamily: Aphidinae
Genus: Sitobion
Scientific name: S. avenae F.
1-1-2- شکلشناسی
اندازه بدن شته سبز گندم 2/1 تا 3/1 میلیمتر است. رنگ بدن شتهی موسس ماده سبز روشن و گاهی سبز تیره بوده و در سطح پشتی شکم دارای نوار سبز تیره است (شکل 1-1). سر و بند اول قفسه سینه افراد بی بال زرد کاهی میباشد. سر و پشت قفسه سینه افراد بالدار قهوهای متمایل به زرد بوده اما شکم آنها سبز است. شاخکها و کورنیکولها سیاه رنگ میباشد. طول شاخکها 3/2 میلی متر بوده و بند سوم آنها بلندتر از بند چهارم میباشد. کورنیکولها استوانهای، به طول 45/0 میلیمتر و بلندتر از دم (4/0 میلیمتر) میباشد. شتهی ماده بالدار از نظر اندازه و رنگ شبیه شتهی بیبال است. لکههای کیتینی یکنواختی در سطح پشتی بدن وجود دارد که به سختی قابل مشاهده هستند (بلکمن و استوپ، 2000).
شکل 1-1- حشرهی کامل بيبال، بالدار و پورههاي شتهی سبز گندم (اقتباس از بلکمن و استوپ، 2000)
زیست شناسی
این حشره تمام زندگی خود را روی گرامینهها سپری میکند و تاکنون فرم جنسی آن از ایران جمعآوری نشده است (حجت و آزمایش فرد، 1365). این شته در فصل رویشی به روش بکرزایی تولید مثل نموده و از میزبانی به میزبان دیگر انتقال مییابد. در ایتالیا مشاهده شده است که هر شته ماده ظرف 15 روز، 20 پوره سن یک تولید میکند و بدین ترتیب تمام طول فصل زراعی را به طریق زندهزایی زاد و ولد میکند و مادههای جنسی در اواخر تابستان ظاهر شده و هر یک تعداد معدودی (حدود 8 عدد) تخم روی غلات زراعی و گیاهان هرز میگذراند، این تخمها به همین ترتیب زمستانگذرانی کرده و در بهار تولید شتههای موسس یا مادههایی میکنند که مجددا به صورت بکرزایی تولیدمثل مینمایند (بهداد، 1371؛ به نقل از ریونی، 1962). شتهی سبز گندم، زمانیکه بوتههای گیاه میزبان سبز و شاداب هستند از برگها تغذیه میکنند و هنگامی که خوشهها تشکیل میشوند، برگها را ترک کرده و لابلای سنبلچهها مستقر شده و شروع به تغذیه مینمایند. این نوع تغذیه موجب کاهش وزن هزار دانه و چروکیدگی دانهها میشود. این حشره ناقل ویروسهای گیاهی زیادی از جمله ویروس کوتولگی زرد جو (Luteovirus)، ویروس موزاییک جو و زردی، ویروس موزاییک زرد باقلا، موزاییک نخود و ویروس زرد جنوبی چغندر میباشد (بلکمن و استوپ، 2006). شتهی سبز گندم گونههای مهم گیاهان تیرهی گرامینه از جمله همه غلات و همچنین گراسهای چمنزارهای مناطق معتدل را مورد حمله قرار میدهد (بلکمن و استوپ، 2006).
مناطق انتشار و دامنه میزبانی
این شته در تمام کشورهای اروپایی، حوزهی مدیترانه، خاورمیانه، مرکز آسیا، هند، نپال، پاکستان، آفریقا (اتیوپی، لیبی، زیمبوه، آفریقای جنوبی)، منطقهی پالئاکتیک و نئوآرکتیک، یافت میشود (بلکمن و استوپ، 2006). در ایران از نواحی همدان، کرمانشاه، تهران (بهداد، 1371)، اهواز (از روی گندم)، نوشهر و خلخال (از سایر گرامینهها)، شیراز (از روی گندم) و مغان و اردبیل (از روی غلات) جمعآوری شده است (نقل از خانجانی، 1383). این حشره علاوه بر گندم و جو به غلات دیگری مثل یولاف، چاودار و تریتیکاله نیز حمله میکند. طبق گزارشات نوری و رضوانی (1373)، وزن هزار دانه، وزن خوشهها، وزن اندامهای هوایی گیاه، وزن ریشهها، ارتفاع گیاه و قدرت زنده ماندن گیاهان میزبان در اثر آلودگی به این شته و سایر شتههای غلات کاهش نشان میدهند.
1-2- تعاريف:
1-2-1- مقاومت
از نظر پینتر (1951) مقاومت گیاهان به حشرات عبارت است از ویژگیهای وراثتی گیاه که موجب میشود تا گیاهی از یک رقم یا گونه در مقایسه با گیاه حساس که فاقد این کیفیت ارثی میباشد از حملهی حشرات آفت خسارت کمتری را متحمل شود (به نقل از نوری قنبلانی و همکاران، 1374). اما نکتهی قابل توجه در رابطه با این تعریف آن است که مقاومت یک پدیدهی صد در صد مشخص و ثابت نیست بلکه پدیدهای نسبی است، بدین معنی که همواره یک گیاه نسبت به گیاه حساس در شرایط یکسان سنجیده میشود. در واقع در گیاه مقاوم ژنهایی وجود دارد که محصول آن ژن میتواند خسارت حشرات را کاهش دهد و یا از آن جلوگیری نماید. از آنجا که استفاده از روش کنترل شیمیایی علیه شتهها اثرات جانبی زیست محیطی متعدد داشته و همچنین احتمال گزینش بیوتیپهای مقاوم به سموم را افزایش میدهد، بنابراین امروزه جهت کنترل شتهی سبز گندم، مدیریت تلفیقی آن (راهبرد IPM) پیشنهاد میشود که یکی از ارکان اساسی آن استفاده از ارقام مقاوم میباشد. مقاومت گیاهان میزبان روشی موثر در برنامههای مدیریت تلفیقی آفات بوده که در بسیاری از موارد کنترل تلفیقی مقاومت گیاهان میزبان با دشمنان طبیعی موجب تشدید اثر آنها شده و در نتیجه جمعیت گیاهخواران در روی گیاهان میزبان کاهش مییابد (طالبی چایچی و خرمشاهی، 1373). در اکثر موارد، ارقام مقاوم به آفات اثر عوامل کنترل بیولوژیکی آفت را تشدید میکنند و با کاهش توانایی جسمی و وضعیت فیزیولوژیکی حشرهی آفت موجب افزایش کارآیی میزبانیابی دشمنان طبیعی و همچنین افزایش تأثیر کنترلکنندگی عوامل بیمارگر میشوند (نعمتاللهی و احمدی، 1377). ممانعت از هجوم شتههای غلات، راه حلی در جهت جلوگیری از کاهش عملکرد محصول میباشد و مقاومت گیاهان میزبان استراتژی کارآمدی برای این منظور است، چرا که دارای صرفهی اقتصادی بوده و سازگار با محیط زیست میباشد (پاندا و خوش، 1995). به طور کلی مقاومت به دو نوع مقاومت ارثی یا ژنتیکی و مقاومت کاذب یا اکولوژیکی تقسیم میشود. مکانيسمهاي مقاومت نخستين بار توسط پينتر (1951) تعريف شد. بنا به عقيدهی پينتر، اثرات مقاومت گياهان روي حشرات ميتواند به سه صورت آنتيبيوز (Antibiosis)، آنتيزنوز يا عدم رجحان (Antixenosis) و تحمل (Tolerance) ظاهر شود. مقاومت القایی یکی دیگر از انواع مقاومتها است که در 20 تا 30 سال گذشته از نظر کاربردی اهمیت زیادی پیدا کرده است.
1-2-2- مقاومت القایی
مقاومت گیاهان میزبان در مدیریت تلفیقی آفات یک مولفه مهم است که موجب کاهش مصرف حشرهکشهای شیمیایی میگردد، بنابراین در توسعه و محافظت محیط زیست اهمیت دارد. مقاومت القایی ممکن است برای گیاهان میزبان مفید (از طریق جلب دشمنان طبیعی آفت) و یا مضر (از طریق دفع دشمنان طبیعی) باشد. دانستن نحوهی طغیان و چگونگی طغیان مجدد آفت که موجب القای واکنش دفاعی گیاهان میزبان میگردد در محصولاتی که مورد حملهی آفات کلیدی قرار میگیرند مهم است چرا که مقاومت القایی تا اندازهای به کاهش خسارت ایجاد شده توسط گیاهخواران کمک میکند. مقاومت القایی عبارت است از افزایش کمی یا کیفی مکانیسمهای دفاعی یک گیاه در برابر آفت مورد نظر، که در نتیجه واکنش گیاه به محرکهای شیمیایی یا فیزیکی ایجاد میشود (کوگان و پاکستون، 1983).
کاربان و میریس (1989) واکنشهای القایی گیاهان را به 3 گروه پاسخ (response)، مقاومت (resistance) و دفاع (defense) تقسیم کردهاند. تغییراتی که در گیاهان بعد از تغذیه گیاهخوار رخ میدهد را واکنشهای القایی و تغییراتی که در گیاهان موجب کاهش رجحان گیاهخواران بعدی شود را مقاومت القایی میگویند. اصطلاح مقاومت القایی به منظور توصیف دفاع گیاهانی که در اثر خسارت حشرات القا میشود، بکار میرود، چون گیاهان کمتر در معرض طغیانهای بعدی توسط گروه بزرگی از حشرات قرار میگیرند (کاربان و بالدوین، 1998). به عبارت دیگر، این تغییرات میتوانند مقاومت گیاهان را در برابر طغیانهای بعدی گیاهخواران از طریق کاهش رجحان گیاهخواران روی گیاهان خسارت دیده و با کاهش جمعیت گیاهخواران افزایش دهند. بنابراین، مقاومت القایی را میتوان به عنوان افزایش مقاومت گیاه به آفت که در اثر خسارت گیاهخواران ایجاد میشود، تعریف کرد. مقاومت القایی در گیاهان خسارت دیده در اثر واکنش گیاه به تغذیه یا تخمگذاری آفت از گیاه ظاهر میشود. در نتیجه این خسارت، ژنهای پاسخ دهنده دفاع در گیاه فعال شده و ترکیبات شیمیایی دفاعی فرار و غیر فراری مانند پروتئینهای بازدارندهی تغذیه، فنولیکها و آنزیمهای موجود در مکانیسم دفاع گیاه تولید میشود (اگروال و همکاران، 1999). تداوم مقاومت القایی میتواند در تغییر جمعیت و کاهش نرخ رشد جمعیت حشرات گیاهخوار و تولید مثل آنها موثر باشد (آندروود، 1999). در حال حاضر مقاومت القایی گیاهان نسبت به گیاهخواران در بیش از 100 گونه گیاه تقریبا از 30 تیرهی مختلف گزارش شده است (کاربان و بالدوین، 1997). القای واکنشهای دفاعی گیاهان در اکثر موارد در پاسخ به طیف وسیعی از ارگانیسمها از قبیل باکتریها، ویروسها، نماتدها، حشرات و پستانداران گیاهخوار ایجاد میشود (کاربان و بالدوین، 1997 و آگروال، 1999) و این واکنشهای القایی زمانی در کنترل یک آفت مفید خواهند بود که موجب افزایش حساسیت گیاهان نسبت به سایر حشرات گیاهخوار، عوامل بیمارگر و شرایط غیرزنده نشود (اگروال و شریفز، 2001). واکنش گیاهان در اثر خسارت وارد شده توسط حشرات گیاهخوار اغلب موجب افزایش تولید مواد شیمیایی ثانویه زیانبار برای حشرات خسارتزا میشود (بالدوین،1994). به عنوان مثال، افزایش میزان پروتئینهای بازدارندهی تغذیه میتواند به عنوان یک مکانیسم دفاعی القایی میزان خسارت حشرات گیاهخوار را کاهش دهد (رایان،1990). القای واکنش گیاهان میتواند در مستقر شدن، تغذیه، تخمریزی، نشو و نما، باروری و زادآوری گیاهخواران تاثیرگذار باشد (والینگ، 2000). القای مقاومت میتواند به دو روش مستقیم و غیرمستقیم ایجاد گردد. در روش مستقیم، مقاومت القایی توسط پروتئینهای رهاشده جهت محافظت گیاهان در مقابل حشرات ایجاد میشود و یا گیاه ممکن است برای کاهش تغذیه، تخمریزی و نشو و نما گیاهخواری مواد شیمیایی دفاعی تولید کند (سنتیل- ناتان و همکاران، 2009). در روش غیر مستقیم، مقاومت القایی در اثر رهاسازی ترکیبات فرار رقیق جهت جلب دشمنان طبیعی گونههای گیاهخواری که روی گیاهان تغذیه میکنند، ایجاد میگردد (برواینسما و دیک، 2008). واکنشهای گیاهی بوسیلهی سیگنالهایی در اثر خسارت قبلی حشرات القا میگردد (موران و تامپسون، 2001؛ دی وس و همکاران5، 2005) و تغییرات متابولیکی توسط سیگنالهای هورمونی جاسمونیک اسید تحت تاثیر قرار میگیرد (تالر6، 2002). هورمونهای گیاهی نقش مهمی در شکلدهی واکنشهای القا شده دارند. در دهههای اخیر، از ترکیبات مختلفی از قبیل جاسمونیک اسید، متیل جاسمونات، سالیسیلیک اسید، اتیلن و آبسسیک اسید (abscisic acid ABA) در القای واکنشهای دفاعی گیاهان میزبان در برابر خسارت حشرات یا عوامل بیماریزا استفاده شده است (ریموند7، 1998؛ کونرات8، 2002؛ مورییرا و همکاران9، 2010؛ ونو و همکاران10، 2009)، به طوری که جاسمونیک اسید در اثر خسارت حشرات جونده در گیاهان میزبان و سالیسیلیک اسید در اثر خسارت کنهها و عوامل بیمارگر تولید میشود (اوزاوا11، 2000). ین و همکاران12 (2005) نشان دادند که کاربرد جاسمونیک اسید در گندم میتواند گندم را به منظور ایجاد هر دو دفاع مستقیم و غیر مستقیم در مقابل شته سبز گندم، Fabricius Sitobion avenae، از طریق انتشار ترکیبات فرار برای جلب دشمنان طبیعی، القا کند. بی و همکاران13 (1997) گزارش کردند که سالیسیلیک اسید به عنوان یک علامت هورمونی جهت القای مقاومت در پنبه در برابر کرم غوزه پنبه، zea Boddie Helicoverpa، عمل میکند. مسیرهایی که این هورمونها را آزاد میکنند، مستقل نیستند. در بسیاری از گونهها، از قبیل Rumex spp.، جاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید واکنشهای دفاعی را به تدریج القا میکنند (پائول، 2000)، در حالی که در گیاه گوجه فرنگی، Mill Lycopersicon esculentum، واکنشهای تحریک شده توسط سالیسیلیک اسید واکنشهای القا شده بوسیله جاسمونیک اسید را بی اثر میکند (استات، 1999). بیشتر مطالعات مربوط به واکنش القایی گیاهان در برابر گیاهخواران روی حشرات جوندهای که به برگها خسارت میزنند، متمرکز شده است (استوتز و همکاران، 1999). شتهها گروه بزرگی از حشرات هستند که از شیرهی گیاهی تغذیه میکنند و میتوانند خسارت قابل توجهی نسبت به محصولات مختلف از جمله گندم ایجاد کنند (دیکسون، 1998). شتهها موجب خسارت زیادی از طریق تغذیه مستقیم از گیاهان و نیز انتقال بیماریهای ویروسی گیاهی میگردند (بلکمن و استوپ، 2000). در ایران، 10 گونه شته به عنوان آفات گندم شناخته شده است که شتهی سبز گندم یکی از مهمترین آنها میباشد (احمدی و سرافرازی، 1993)، این شته در مناطق تولید گندم در استان اردبیل در ایران خسارت زیادی به گندم وارد میسازد (رضوانی، 2001).
1-2-3- میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)
شاخص میانگین نرخ نسبی رشد به عنوان یک پارامتر مناسب به منظور تعیین مقاومت آنتیبیوزی گیاهان میزبان نسبت به حشرات گیاهخوار معرفی شده است. مقاومت آنتیبیوز مکانیسمی از مقاومت بوده که در به وجود آوردن آن خصوصیات فیزیکی (همچون کرکها، لایههای ضخیم شده اپیدرم گیاهان و لایه مومی موجود روی برگها و ساقههای گیاهان) و شیمیایی (از قبیل توکسینها، مواد بازدارنده تغذیه، آنتیبیوتیکها) و یا وجود مواد سمی دیگر (مانند فنلها و اسیدهای آمینه آزاد) که مانع تغذیه حشرات شده و در نتیجه موجب مرگ و یا کاهش باروری و کاهش جثه بدن حشرات میشوند، نقش دارند (نوری قنبلانی و همکاران، 1374).
1-2-4- بررسیهای انجام شده روی مقاومت القایی و شاخص میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)
به دلیل گرانی و عدم تاثیر کافی سموم روی شتهها، معرفی ژرم پلاسمهای مقاوم یا متحمل به این آفات یک راه حل موثری برای کنترل خسارت آنها به نظر میرسد (رابینسون، 1993). استفاده از توانایی عمومی گیاهان متحمل از جمله خصوصیات فیزیولوژیک آنها باید به عنوان یک منبع قابل استفاده از نقطه نظر کاربردی به طور کامل مورد توجه محققین قرار بگیرد (سیدل، 1996). مقاومت القایی گیاهان نسبت به حشرات اولین بار در گیاه سیب توسط “برامستد (1938)” گزارش شده است. همچنین مقاومت القایی نسبت به گیاهخواران در سایر گیاهان از جمله گندم، سویا، گوجه فرنگی، ذرت، پنبه و سیب زمینی مشاهده شده است. نتایج حاصل از بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گیاهان میزبان نسبت به حشرات آفت نشان داد که سیستم دفاعی گیاهان در اثر آلودگی پیشین با حشرات مستقیما موجب تولید پروتئینهای بازدارنده تغذیه و یا تولید مواد شیمیایی ثانویه در پاسخ به تغذیه آفات میشود (فارمر و ریان، 1992).
در مطالعه دیگر، نشان داده شد که القای مقاومت در برگهای گیاهان موجب کاهش تغذیه شتهها از آنها شده و شتهها به طور قابل توجهی برگهای گیاهان شاهد را برای استقرار ترجیح دادند (پرادو و همکاران، 2007). هوآن و همکاران (2012) که تاثیر کادمیم را روی نشو و نما، باروری و تولید مثل شتهی سبز گندم،S. avenae ، بررسی میکردند، نشان دادند که با افزایش غلظت این فلز سنگین (صفر، 10، 20، 40، 80 و 160 میلیگرم در کیلوگرم) در خاک، میزان آن در گندم نیز افزایش مییابد و این افزایش غلظت کادمیوم در گندم نرخ خالص تولید مثل (R0)، نرخ ذاتی افزایش جمعیت (rm) و نرخ متناهی افزایش جمعیت () شتهی سبز گندم را کاهش داد، به طوری که کمترین مقدار آنها در غلظت 20 میلی گرم کادمیوم در کیلوگرم خاک بود. همچنین کادمیم میزان باروری ویژهی سنی شتهی سبز گندم را نیز تحت تاثیر قرار داد به طوری که در غلظت 20 میلی گرم کادمیوم در یک کیلوگرم خاک، کاهش خسارت شته سبز کاملا مشهود بود. ونگ و همکاران (2006) نشان دادند که القای مقاومت در گندم علاوه بر اینکه در بخشهای مختلف گیاهان میزبان تاثیر میگذارد بلکه ترجیح شتهی سبز گندم و خسارت ایجاد شده از طریق گیاهخواری آن را نیز کاهش میدهد. سمپروچ و همکاران (2012) فعالیت دو آنزیم آسپارتات آمینوترانسفراز و آلانین آمینوترانسفراز را در چند رقم از گندمهای پاییزه آلوده شده به شتهی سبز گندم و تاثیر آنها در القای مقاومت گندم نسبت به شته را بررسی کرده و نشان دادند که خسارت شتهی سبز گندم موجب بروز تغییراتی در فعالیت این آنزیمها میگردد. نتایج مطالعات نشان داد که تغذیه شته باعث افزایش فعالیت آنزیم آلانین آمینوترانسفراز و کاهش فعالیت آنزیم آسپارتات آمینوترانسفراز بافتهای گندم میشود. القای مقاومت گیاهان گندم با استفاده از دو سطح بالا و پایین نیتروژن و تاثیر آن روی ترجیح کلنی و مورفهای دو گونه از شتههای غلات شامل شتهی سبز گندم و شتهی یولاف، Rhopalosiphum padi (Linnaeus)، نشان داد که نرخ ذاتی افزایش جمعیت کلنیها تفاوت معنیداری روی بیشترین و کمترین میزان نیتروژن گیاهان داشتند. همچنین، کلنی شته یولاف در مقایسه با شتهی سبز گندم نرخ ذاتی افزایش و میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) بیشتری را داشت. همچنین مقایسه تاثیر مقادیر مختلف کود نیتروژن مصرف شده در گندم بر میانگین باروری مورفهای بیبال و بالدار کلنی شتهی سبز گندم و شتهی یولاف نشان داد که در تیمار با نیتروژن بالا میانگین باروری مورفهای بیبال شتهی سبز گندم در مقایسه با مورفهای بالدار بطور قابل توجهی بیشتر بود (محفوزا و همکارن، 2008). پرادو و تجاللینگ (1997) تغییرات ایجاد شده ناشی از آلودگیهای قبلی از طریق تغذیهی شتهی یولاف و شتهی سیاه باقلا، Aphis fabae Scop.، را با استفاده از تکنیک EPGبررسی کردند. آنها ثابت کردند که برگهای آلوده شده از قبل، گیاهان میزبان را در برابر شته سیاه باقلا مقاوم میکند، همچنین آلودگیهای قبلی گیاهان تولید قطرات کوچک عسلک را در مقایسه با گیاهان شاهد افزایش میدهد. بهعبارت دیگر آلودگیهای قبلی روی شته یولاف اثرات مفیدی نداشت. در پژوهشی دیگر، علاسوند و همکاران (1388)، اثر کود نیتروژن را بر پارامترهای زیستی شتهی معمولی گندم، Shizaphis graminum (Rodani)، در شرایط آزمایشگاهی بررسی کردند، به اینصورت که گندم را با 4 سطح نیتروژن (0، 50، 100، 150 درصد از میزان کود توصیه شده) تیمار کردند. نتایج نشان داد که شتههای رشد یافته روی تیمار 150% بیشترین طول دورهی پورگی، طول دورهی پورهزایی تا مرگ و طول عمر را دارا بودند. همچنین بیشترین میزان پورهزایی روی این تیمار ثبت گردید. مطالعات فورموسو و همکاران (1992) روی باروری شتهی معمولی گندم روی گیاهان گندم که از قبل با شتهی روسی گندم،Diuraphis noxia Mordvilko، آلوده شده بودند، نشان داد که آلودهسازی گندم با شتهی روسی ممکن است شرایط مساعدی برای طغیانهای بعدی شتهی سبز گندم فراهم کند، در حالی که طغیانهای بعدی توسط خود شتهی سبز گندم هیچگونه تغییری را القا نمیکند. در مطالعهی دیگر بررسی مقاومت یونجهMedicago truncatula Gaert. نسبت به شتهی آبی یونجه، Haris Acrythosiphon kondoi، نشان داد که آلودگیهای قبلی مقاومت یونجه را افزایش میدهد (کلینگلر و همکاران، 2005). مطالعهی دیگر روی گیاهان پنبه نشان داد که آلودگیهای قبلی این گیاهان با شتهی جالیز، Glover Aphis gossypii، موجب کاهش جمعیت آفت و در نتیجه کاهش خسارت آن میشود (وول و هالز، 1996). در طی بررسیهای انجام شده روی گیاه سیب زمینی مشاهده شد که آلودگیهای پیشین سیب زمینی با شتهی سبز هلو، Myzus persicae Sulzer و شتهی Macrosiphom euphorbiae Thomas، موجب القای مقاومت سیستمیک در گیاه میشود که در نتیجه آن جمعیت آفت به طور قابل توجهی کاهش مییابد (کاربان و بالدوین، 1997). در مطالعهی مزرعهای دیگر روی تربچهی وحشی، L. Raphanus sativus، مشاهده شد که آلودگیهای قبلی در کاهش طغیان شتهی سبز هلو و سایر آفات گیاهخوار موثر میباشد. این مطالعه همچنین نشان داد که بر اثر القای مقاومت گیاهان در حال رشد در برابر حشرات گیاهخوار در مقایسه با گیاهان شاهد که فاقد آلودگیاند نرخ مرگ و میر کاهش مییابد (آگراوال، 1998). سائوگی و همکاران (2002) تاثیر آلودگیهای قبلی روی استقرار و تولیدمثل شتهی سبز هلو را روی دو رقم هلو بررسی کرده و نشان دادند که رقم حساس هلو که مقاومت در آن از طریق آلودهسازی پیشین القا شده است در مقایسه با گیاهان شاهد آن رقم به سهولت مورد تغذیه شته سبز هلو قرار نمیگیرند. پییرسون و همکاران (2011) واکنشهای فیزیولوژیکی ژنوتیپهای سویا را نسبت به خسارت شتهی سبز هلو بررسی کرده و نشان دادند که در رقم Asgraw 2703 تغییرات جالبی در میزان فتوسنتز روی میدهد، به طوری که فعالیت پروکسیدازی در این رقم تا 28 روز بعد از طغیان شته در مقایسه با شاهد کاهش یافت در حالیکه در رقم Ks4202فعالیت پروکسیدازی 24 ساعت بعد از آلودهسازی به طور منظم افزایش یافت.
ویلر و اسلنسکی (1991) مقاومت سویا را نسبت به لاروهای برگخوار،Spodoptera frugiperda (J.E.Smith)، بررسی کردند و سپس تاثیر این مقاومت را روی آفت دیگری،Anticarsia gemmatalis (Hubner)، مورد مطالعه قرار داده و مشاهده کردند که علاوه بر این که سویا نسبت به آفت اول مقاومت القایی بدست آورده، نسبت به آفت دوم هم مقاوم شده، ضمن اینکه تغذیه کنه تارتن،Tetranychuce urticae Koch، نیز مقاومت سویا را به هر دو آفت افزایش میدهد. در مطالعه دیگری روی گیاهان سویا و گوجه فرنگی دیده شد که واکنشهای شیمیایی متفاوتی در نتیجه مقاومت القایی نسبت به تغذیه حشرات گیاهخوار بیان میشود (فلتون و همکاران، 1994؛ استات و همکاران،1994). آندروود و همکاران (2000) در یک مطالعه در شرایط گلخانهای از واریتههای مختلف سویا جهت ارزیابی مقاومت القایی در برابر سوسک مکزیکی لوبیا استفاده کرده و نتیجه گرفتند که خسارت ایجاد شده توسط لاروهای این آفت روی گیاه سویا باعث ایجاد مقاومت القایی در آن میشود.
استات و دافی (1996) با بررسی روی مقاومت القایی در اثر تغذیه لاروهای کرم غوزه پنبه، H. zea ، از گیاهان گوجه فرنگی نشان دادند که مقاومت القایی ایجاد شده باعث افزایش مقاومت گوجه فرنگی نسبت به مینوز برگ پنبه، Burges Liriomyza trifolii، نیز میشود. استات و همکاران (a, b 1996) در مطالعات خود روی گیاه گوجه فرنگی مشاهده کردند که واکنش های ایجاد شده در این گیاه نسبت به تغذیه گیاهخواران از جمله لاروهای کرم غوزه پنبه باعث افزایش مکانیسمهای دفاعی گیاه در نتیجه تولید ترکیبات شیمیایی ثانویه درون گیاه می شود. این ترکیبات شیمیایی ایجاد شده با کاهش ارزش مواد مغذی در برگ گیاهان گوجه فرنگی موجب عدم رغبت لاروهای کرم برگخوار چغندر،Spodoptera exigua Huebner، به تغذیه از این گیاه میشود (استات و دافی، 1996). مایر و همکاران (2002) گزارش کردند که آلودگی پیشین گیاه گوجه فرنگی با سفید بالک، Bellows Bemisia argeatifolii، موجب تولید پروتئینهای بیماریزا و بازدارندههای تغذیهای میشود که تاثیر منفی روی جمعیت آفت دارد. در مطالعه دیگر روی خسارت ایجاد شده در گیاهان گوجه فرنگی و توتون به وسیله آسیبهای وارده توسط آفات مشاهده شده است که خسارت اولیه حشرات آفت باعث فعال شدن ژنهای مسئول دفاع از سیستمهای پلیپپتید میشود (برگی و همکاران، 1996؛ رایان و پیرس، 2003). مطالعات بسیاری نشان دادهاند که تولید مواد شیمیایی ثانویه در گیاهان در اثر آلودگیهای قبلی آفات روی فیزیولوژی حشرات تاثیر منفی گذاشته و موجب مرگ و میر و یا به تاخیر افتادن طول دورهی نشو و نمای آنها میشود (دیک، 1999). مطالعات انجام شده توسط والینگ (2000) نشان داد که مقاومت القایی ایجاد شده در گیاهان میزبان تغذیه، تخمریزی، باروری و دورهی نشو و نمای حشرات را تحت تاثیر قرار میدهد، به طوری که موجب کاهش میزان باروری و تخمریزی حشرات میگردد. مطالعات انجام گرفته توسط شلتون (2004) روی گیاه تربچه و رفتار گیاهخواری لاروهای، Trichoplusia ni (Hubner) روی کلم نشان داده است که دفاع شیمیایی القایی در گیاه تربچه باعث کاهش قابل توجهی در نرخ رشد جمعیت این آفت میشود، به طوریکه مقاومت القایی ایجاد شده در گیاه باعث کاهش نرخ بقاء در مرحله نابالغ حشره، به تاخیر افتادن نشو ونما، کاهش تخمگذاری و همچنین توقف رشد جمعیت میشود.
در طی بررسی مقاومت القایی در برگهای گیاهان ذرت و سیب دیده شده است که برگهای این گیاهان ترکیبات فرار و متفاوتی در واکنش به خسارت گیاهخواران به بیرون تراوش میکنند (تاکابایاشی و دیک، 1996). بنچر و کالد (1996) روی مقاومت القایی برنج نسبت به آفت Orseolia oryzae (Wood-Mason) مطالعه کرده و نتیجه گرفتند که این مقاومت القایی میتواند در مدت 4 هفته بعد از آلودهسازی توسط این آفت ایجاد شود. در مطالعهی دیگر، القای مقاومت در توتونهای وحشی از طریق کوتاه کردن گیاهان درمنه مجاور در برابر 6 گونه ملخ نشان داد که گیاهان تنباکوی وحشی از طریق کوتاه کردن درمنههای مجاور در مقایسه با گیاهان تنباکویی که درمنههای مجاور آن کوتاه نشدند، خسارت کمتری را در اثر حمله ملخها تحمل میکنند. این نتایج میتواند در اثر عدم ترجیح ملخها از غذاهای نزدیک به درمنههای کوتاه شده بدست آمده باشد (کاربان و همکاران، 2000). کاربان (1986) القای مقاومت در پنبه را نسبت به کنهی تارتن، T. urticae، بررسی کرده و نشان داد که با القای تغییراتی در جوانههای پنبه از طریق تغذیه اولیه کنه، رشد جمعیت کنه تارتن کاهش مییابد به طوری که جمعیت کنه تارتن روی گیاهان خسارت دیده در اثر تغذیه قبلی نصف جمعیت آنها روی گیاهان پنبه شاهد بود. در طی بررسیهای انجام شده روی گیاهان پنبه خسارت دیده در مرحله دو برگی توسط کنه تارتن، T. urticae، مشاهده شد که مقاومت این گیاه نسبت به کرم برگخوار چغندر نیز افزایش مییابد (کاربان و همکاران، 1987). در مطالعات دیگر نشان داده شده است که مقاومت القایی ایجاد شده در اثر تغذیه اولیه کنه تارتن روی گیاهان سویا موجب کاهش معنیداری در جمعیت آفت شده است (براون و همکاران، 1991). استات و همکاران (1994) نشان داده اند که در اثر تغذیه آفاتی از جمله کنه تارتن و کرم برگخوار چغندر و مینوز برگ پنبه روی برگ گیاهان گوجه فرنگی مواد شیمیایی ثانویه خاصی در گیاه تولید میشوند که در گیاه میزبان نقش دفاعی دارند. استات و دافی (1996) شاهد کاهش رشد جمعیتی از کنه تارتن، T. urticae و شتهها در گیاهان گوجه فرنگی خسارت دیده توسط این آفات بوده و بیان کردهاند که مقاومت القایی یکی از مهمترین اجزای مقاومت در گیاهان گوجه فرنگی میباشد.
علاوه بر تغذیه و تخمریزی حشرات آفت، اسپری پاشی یا تیمار کردن گیاهان میزبان با ترکیبات هورمونی از جمله سیلیسیلات، جاسمونیک اسید، متیل جاسمونات و اتیلن موجب القای واکنشهای دفاعی گیاهان در مقابل خسارت گیاهخواران میگردد. بروس و همکاران (2003) القای مقاومت گیاهان گندم به شتهی سبز گندم را با سیس- جاسمون بررسی کرده و نشان دادند که جوانههای گندمی که در 24 ساعت قبل با سیس- جاسمون اسپری پاشی شده بودند در مقایسه با گیاهان شاهد کمتر مورد حملهی شتهی سبز گندم قرار میگیرند. همچنین مطالعات مزرعهای نشان داد که کاربرد سیس- جاسمون روی گیاهان گندم جمعیت شتههای غلات را در مزرعه کاهش میدهد. القای مقاومت در گیاهان گندم با استفاده از سیلیس و همچنین آلودهسازی پیشین گندم با شتهی سبز گندم نشان داد که عمل کوددهی سیلیس و آلودهسازی قبلی با شته مقاومت گندم را نسبت به شتهی سبز القا میکند، همچنین نرخ ذاتی افزایش جمعیت شته در گیاهان آلوده شده از قبل و تیمار شده با سیلیس کاهش یافت (گومز و همکاران، 2005). باساگلی و همکاران (2003) تاثیر کاربرد سیلیسات سدیم را در القای مقاومت گیاهان گندم نسبت به شتهی معمولی گندم بررسی کرده و نشان دادند که این ترکیب ترجیح، طول عمر و تولید مثل پورههای شتهی سبز گندم را نیز کاهش میدهد بنابراین، گیاهان گندم نسبت به این حشرهی آفت مقاوم شده است. بی و همکاران (1997) تاثیر سالیسیلیک اسید را به عنوان یک ترکیب علامت دهنده جهت القای مقاومت در پنبه نسبت به کرم غوزه پنبه بررسی کرده و نشان دادند که گیاهخواری در گیاهان تیمار شده با سالیسیلیک اسید و H2O2 میزان گیاهخواری افزایش معناداری داشت، لذا نتیجه گرفتند که کاربرد سالیسیلیک اسید و متیل سالیسیلات در گیاهان پنبه در القای مقاومت به کرم غوزه پنبه موثر نیست. اومر و همکاران (2000) در گیاه پنبه از جاسمونیک اسید جهت القای مقاومت استفاده کرده و مشاهده کردند که این ترکیب به طور معنیداری باروری کنه تارتن، T. urticae، و نرخ نشو و نما شته مو را روی پنبه کاهش میدهد. تاثیر کاربرد جاسمونیک اسید در القای مقاومت مو نسبت به کنه، T. pacificus و همچنین روی تغذیه شته فیلوکسرای مو، Daktulosphaira vitifoliae Fitch، از ریشه مو توسط اومر و همکاران (2000) بررسی گردید. نتایج نشان داد که میزان تخمهای تولید شده توسط کنه از طریق تغذیه از برگهای القا شده در مقایسه با برگهای شاهد کمتر بود، همچنین تعداد تخمهای شته فیلوکسرا و سنین پورگی آن در برگهای القا شده در مقایسه با برگهای شاهد مو تقریبا 2 تا 3 برابر کاهش یافته بود. شملتز و همکاران ( 2003) نشان دادند که تغذیه کرم برگخوار چغندر از گیاه ذرت باعث تحریک آن به تولید جاسمونیک اسید میشود و این خود موجب افزایش مقاومت ذرت نسبت به آفت می شود. در مطالعهی دیگر، القای مقاومت در گوجهفرنگی نسبت به شتهی سیبزمینی،Macrosiphum euphorbiae Thomas ، با استفاده از جاسمونات بررسی و نشان داده شد که القای مقاومت با استفاده از جاسمونیک اسید بطور قابل توجهی طول عمر و تولید مثل شتههای بالغ را کاهش داد (کوپر و همکاران، 2005). در مطالعهی دیگر، کاربرد بتا- آمینو بیوتیک اسید (BABA) به منظور القای مقاومت در کلم در برابر حشرات گیاهخوار نشان داد که القای مقاومت با BABA میتواند با تاثیر روی حشرات گیاهخوار اختصاصی و عمومی مانع تغذیه حشرات از طریق آرواره و همچنین تغذیه از شیره گیاهی از طریق زائده دهانی شود (هوج و همکاران، 2006). در مطالعهی دیگر، اثرات متقابل اندامهای هوایی و اندامهای پایینی گیاهان در القای واکنشهای دفاعی گیاهان توسط مارتیجین و همکاران (2005) بررسی شد. نتایج نشان داد که موجودات خاکزی میتوانند واکنشهای دفاعی را در اندامهای هوایی مثل برگها و اندامهای پایینی مثل ریشهها تحریک کند. به عبارت دیگر دفاع شیمیایی گیاهان اغلب به دنبال طغیان حشرات آفت و از طریق گیاهخواری آنها افزایش پیدا میکند. تلقیح گیاه با باکتری ریزوبیوم در زمان رشد گیاه میتواند مانع رشد جمعیت کنه تارتن روی گیاهان تلقیح شده با این باکتری شود (تامزایک و کلکیویز، 2000). القای مقاومت سیستمیک در گیاهان لوبیای حساس و لوبیای با مقاومت نسبی بوسیله ترکیب بنزوتیادیازول (BTH) و ریزوباکتریای (Pseudomonas aeruginosa) نسبت به قارچ Colletotricum lindemuthianum نشان داد که BTH مقاومت سیستمیک را وقتی که برگهای لوبیا 3 روز قبل از تلقیح، در Mollar 3-10 تا 7-10 (BTH) غوطهور میشوند، القا میکند. BTH مقاومت را در غلظت بالا ( M3-10) القا میکند، هرچند در این غلظت BTH موجب گیاهسوزی میگردد. مقاومت لوبیا نسبت به قارچ C. lindemuthianum توسط KMPCH P. aeruginosa القا گردید. -567 KMPCH، یک جاسمونیک اسید تغییر پذیر از KMPCH است که موفق به القای مقاومت نشد که این موضوع نشان میدهد که سالیسیلیک اسید جهت القای مقاومت درسیستم C. lindemuthianum لوبیا برای KMPCH اهمیت بیشتری دارد. همچنین P. fluorescens WCS417 میتواند در گیاه لوبیا نسبت به C. lindemuthianum مقاومت القا کند (بیگریمانا و همکاران، 2002).
عوامل متعددی از جمله نوع رقم، نوع ترکیبات شیمیایی، نوع هورمونها و … روی شاخص میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) تاثیرگذار میباشد. در مطالعهای القای مقاومت گیاهان گندم بوسیله مواد شیمیایی خارجی نسبت به شتهی سبز گندم و Mythimna separate (Walker)، نشان داد که کاربرد مواد شیمیایی خارجی همچون جاسمونیک اسید و متیل جاسمونات و نیز تغذیه حشرات آفت، واکنشهای مختلف دفاعی گندم را تحریک میکند. به طوری که غلظت DIMBOA در جوانههای گندم بعد از اسپری پاشی با جاسمونیک اسید افزایش یافت، در حالیکه در گندمهای تیمار شده با متیل جاسمونات تغییری در میزان آن مشاهده نگردید. گذشته از این، میانگین نرخ نسبی رشد مراحل نابالغی و وزن شتههای گندم با تغذیه شتهها از گندمهای تیمار شده با جاسمونیک اسید بطور قابل توجهی کاهش یافت و باروری شته گندم نیز کاهش معنیداری نشان داد (ین و همکاران، 2005). در مطالعهی دیگر، تاثیر O3 روی میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) شته روسی گندم، D. noxia نشان داد که میزان MRGR شته با افزایش سطح اوزون افزایش یافت (سامر و همکاران، 1994). در پژوهش دیگر، تغییرات رشد و تولید مثل شتهی جوانه صنوبر، hartig (Hemiptera: Lachnidae) Cinaraبا افزایش غلظت اوزون از صفر، 40، 80 و ppb 160 به مدت چهار هفته بررسی شد. دورهی نشو و نمای شته از زمان تولد تا مرحله تولید مثل در دو هفته اول در غلظت ppb 80 سریعتر بود، در صورتیکه تولید مثل و نرخ ذاتی افزایش جمعیت شته تحت تاثیر غلظتهای اوزون قرار نگرفت و تفاوت معنیداری در بین غلظتها از نظر rm وجود نداشت. در سومین هفته یک همبستگی منفی معنیداری بین غلظت اوزون و MRGR در اولین پورهی یک روزه مشاهده شد. در آزمون ترجیح تغذیهای شته از گیاهچهها بعد از تدخین با اوزون، روی شاخههایی که در معرض ppb 80 از اوزون قرار داشتند، MRGR کاهش یافته بود. نتایج نشان داد که افزایش غلظت اوزون در هنگام افزایش طول شاخه ممکن است نشو و نمای جمعیت شته را تحریک کند اما روی شاخههای رشد کرده، افزایش غلظت اوزون روی ترجیح شته تاثیر منفی داشته است (هالوپاینین و همکاران، 1998). گونزالیس و همکاران (2002) بررسی کردند که چرا گیاهان میزبان در برابر آلودگیهای قبلی با Sipha flava (Forbes) روی قیاق، Sorghum halepense، تغییر میکنند؟ آنها نشان دادند که آلودگیهای قبلی حساسیت گیاهان میزبان را در محلهایی که استایلت شته بطور قابل توجهی در کمترین زمان در طول تغذیه نفوذ نمیکند، تحریک میکند و همچنین میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) شتهها در برگهای آلوده شده در مقایسه با برگهای شاهد بطور قابل توجهی کمتر بود. در طی مطالعات انجام شده روی شاخصهای تغذیهای لاروهای کرم غوزهی پنبه روی ارقام مختلفی از نخود و لوبیای چشم بلبلی بیشترین مقدار MRGR در رقم آزاد (021/1 گرم در روز) و کمترین مقدار آن در رقم بینیویچ (250/0 گرم در روز) بدست آمد (فلاح نژاد مجرد و همکاران، 1389). در تحقیق دیگر، میانگین نرخ نسبی رشد سوسک کلرادو روی 9 رقم سیب زمینی مقایسه شد، نتایج این تحقیق نشان داد که بیشترین نرخ MRGR مربوط به رقم کاسموس (047/0 گرم در روز) و کمترین مقدار آن مربوط به رقم ساوالان (032/0 گرم در روز) بود، براساس این نتایج ادعا شد که رقم ساولان با کمترین میزان نرخ نسبی رشد میزبان مناسبی برای تغذیه و نشو و نمای آفت محسوب میشود (فتحی و فخرطه، 1390).
پارامترهای رشد جمعیت
پارامترهای رشد جمعیت حشرات در اندازهگیری توانایی رشد جمعیت در شرایط ویژه حائز اهمیت زیادی است. پارامترهای رشد جمعیت ابزاری مناسب برای مطالعهی دینامیسم جمعیت جانوران، به ویژه بندپایان میباشد (مایا و همکاران، 2000). تعیین پارامترهای رشد جمعیت حشرات در سطح افراد هم سن توصیف بسیار جامعی از بقا، رشد و نمو و تولید مثل جمعیت به عنوان عوامل اساسی در اکولوژی نظری و کاربردی ارائه میدهد (تقی زاده و همکاران، 2008). میزان تناسب میزبانی ارقام مختلف گیاه میزبان نسبت به شتهها و اثر آن روی پتانسیل رشد جمعیت آنها در پارامترهای جدول باروری و جدول زندگی منعکس میشود. برآورد پارامترهاي رشد جمعيت و تعيين افزايش جمعيت حشرات از روي توانايي توليد مثلي، يك ضرورت قطعي در مطالعه جمعیتهاي حشرات است .افزايش جمعيت را ميتوان توسط يك جدول زندگي باروري كه پتانسيل توانايي توليد مثلي حشرات ماده را در زمانهاي متفاوت بيان ميكند، نشان داد. جداول زندگي باروري با دنبالكردن بقاء گروهي از افراد متولد شده در يك زمان و ثبت بقاء و زمان مرگ آنها تا مرگ آخرين فرد از گروه ايجاد ميشوند (کری، 1993؛ مدیروس و همکاران، 2000؛ ساوت وود و همکاران، 2000). گیاه میزبان اثر قابل ملاحظهای روی نشو و نما، طول عمر و باروری شته سبز گندم دارد. غذا از عوامل موثر در نشو و نما حشرات بوده و نوع و کیفیت آن میتواند رشد و تولیدمثل آن را تحت تاثیر قرار دهد، به طوری که میزان تولیدمثل شتهها بستگی به کیفیت میزبان آنها دارد (رزمجو و همکاران، 2006). لذا با اندازهگیری پارامترهای زیستی حشرات در گیاهان شاهد و گیاهان از پیش آلوده شده میتوان امکان به وجود آوردن مقاومت القایی را بررسی نمود.
آمارههای قابل استخراج از جدول باروری به شرح زیر میباشد (کری، 1993):
rm: نرخ ذاتی افزایش جمعیت یا حداکثر سرعت افزایش جمعیت در یک شرایط کاملا مطلوب
: نرخ متناهی افزایش جمعیت که آنتی لگاریتم rm میباشد.
R0: نرخ خالص تولید مثل یا میانگین تعداد نتاج ماده بر هر ماده در هر نسل.
T: میانگین طول هر نسل بر حسب روز.
DT: مدت زمان دو برابر شدن جمعیت
اطلاعات آزمایشی مورد نیاز برای محاسبهی rm روی جمعیت افراد ماده پایهگذاری میشود و شامل یک گروه از افراد هم سن در شرایط ویژه برای تعیین سن ویژهی تولید مثل و بقاء است و اغلب توسط اکولوژیستها و محققان کنترل بیولوژیک مورد استفاده قرار میگیرد. نرخ ذاتی افزایش جمعیت اطلاعات مفیدی از مشخصات چرخهی زندگی آن جمعیت را در اختیار قرار میدهد و تنها آمارهای است که میتوان با استناد به آن کیفیت فیزیولوژیکی جانواران را در ارتباط با ظرفیت افزایش مقایسه نمود (آندریوارتا و بیرچ، 1954). لذا در این تحقیق به منظور بررسی القای مقاومت ناشی از آلودگی قبلی گیاهان گندم به شتهی سبز گندم پارامترهای زیستی شته در گیاهان شاهد (بدون آلودگی پیشین) و گیاهانی که قبلا برای مدتهای متفاوتی مورد تغذیه شته قرار گرفته بودند مورد بررسی قرار گرفت.
فصل دوم
مواد و روشها
2-1- شناسایی گونههای مختلف شته و تعیین گونهی غالب
به منظور شناسایی گونههای مختلف شتههای فعال روی گندم، از اوایل بهار سال 1391 و از مرحلهی 2 تا 3 برگی شدن گندم به مدت دو ماه و به فاصلهی هر 7 روز یکبار از مزارع گندم واقع در بخشهای مختلف منطقه اردبیل نمونهبرداریهای منظم انجام گرفت. از سطح هر مزرعه بوتهها به صورت تصادفی انتخاب و شتههای موجود در قسمتهای مختلف بوته (برگ، غلاف و خوشه) پس از انتقال به آزمایشگاه جداسازی و شناسایی گردید (بلکمن و ائستوپ، 2006).
2-2- انجام آزمایشها
2-2-1- محل و شرایط انجام آزمایشات
این تحقیق در سال 1391 در گلخانهی تحقیقاتی و آزمایشگاه گروه گیاهپزشکی دانشکدهی علوم کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی انجام شد. آزمایشها به صورت اسپلیت پلات در قالب طرح کاملا تصادفی با 30 تکرار روی 2 رقم گندم در 5 تیمار زمانی آلودهسازی قبلی با شتهی سبز گندم به منظور بررسی امکان القای مقاومت در گندم نسبت به شتهی سبز گندم و تعیین میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) شتهی سبز گندم در گلخانه و اتاقک رشد تحت شرایط دمای 2 ± 25 درجه سلسیوس، رطوبت نسبی 5 ±60 درصد و دورهی نوری 14 ساعت روشنایی و 10 ساعت تاریکی انجام گردید.
2-2-2- پرورش گیاهان میزبان
بذور ارقام گندم شیرودی و سایسونز از مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان اردبیل (مغان) تهیه گردید. در این تحقیق، ابتدا بذرها با محلول بنومیل (1 در هزار) ضدعفونی شدند و سپس 5 عدد بذر در داخل هر گلدان پلاستیکی به قطر دهانهی 7 سانتیمتر و ارتفاع 8 سانتیمتر در مخلوطی از خاک، ماسه و کود حیوانی با نسبت 1:1:2 کاشته شدند. پس از جوانهزنی بذرها، در هر گلدان یک عدد گیاهچه نگهداری و بقیه حذف شدند (شکل 2-1).
شکل 2-1- پرورش گیاهان گندم در گلخانهی دانشکدهی علوم کشاورزی
2-2-3- پرورش کلنی شته
به منظور تشکیل کلنی شتهی سبز گندم، شتههای جمع آوری شده از روی گندمهای مزارع شهرستان نیر از استان اردبیل و پس از شناسایی به روی بوتههای رقم سبلان در اتاقک رشد، در مرحله رویشی گندم منتقل شدند (شکل 2-2). پس از تکثیر اولیه شته هر هفته یکبار بوتههای گندم کاشته شده در گلدانهای پلاستیکی (ابعاد 60×50 سانتیمتر) به شتههای حاصل از جمعیتهای قبلی آلوده شدند (شکل 2-3). تکثیر شته به مدت 2 ماه در اتاقک رشد در دمای 2 ± 25 درجه سلسیوس، رطوبت نسبی 5 ±60 درصد و دورهی نوری L:D 14:10 ساعت انجام گرفت. پس از به دست آوردن جمعیتهای کافی از شته آزمایشها به منظور بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گیاهان نسبت به شته سبز گندم آغاز گردید.
شکل 2-2- جمع آوری شتهی سبز گندم از مزارع گندم شکل 2-3- کلنی شتهی سبز گندم روی رقم سبلان در ژرمیناتور
2-2-4- بررسی مکانیسم مقاومت القایی
