user7-298

1-14-5-1-پرولین……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….37
1-14-5-2-کربوهیدراتهای محلول و نامحلول………………………………………………………………………………………………………………………….39
1-14-6- اثرات تنش شوری بر پراکسیداسیون لیپیدها در بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………………40
1-15- اثرات تنش شوری بر وضعیت عناصر غذایی در بادام و ساير درختان ميوه…………………………………………………………………… 42
2-مواد و روشها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………46
2-1- محل انجام آزمایش……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47
2-2- طرح آزمايشي……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47
2-3- مواد آزمايشي…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….47
2-3-1-خصوصیات ژنوتیپهای مورد مطالعه……………………………………………………………………………………………………………………………….49
2-4-اعمال تیمار شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….50
2-5-ارزیابی صفات مورفولوژیک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………51
2-6-ارزیابی صفات فیزیولوژیک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………52
2-6-1-پارامترهای فلورسانس کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………………………………….52
2-6-2- سنجش کلروفیل و کارتنوئید………………………………………………………………………………………………………………………………………….53
2-6-3-شاخص کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….53
2-6-4-محتواي نسبي آب برگ…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..53
2-6-5- نشت یونی نسبی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..54
2-6-6- درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی…………………………………………………………………………………………………………………………………..54
2-6-7- فنل کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………54
2-6-7-1- استخراج از بافت میوه…………………………………………………………………………………………………………………………………………………54
2-6-7-2- تعیین میزان فنل کل با روش اسپکتروفتومتری………………………………………………………………………………………………………..55
2-6-8- ظرفیت آنتیاکسیدانی کل………………………………………………………………………………………………………………………………………………56
2-7-ارزیابی صفات بیوشیمیایی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56
2-7-1-کربوهیدراتهای محلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56
2-7-2-کربوهیدراتهای نامحلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………58
2-7-3-پرولین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………59
2-7-4-پراکسیداسیون لیپیدها…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….60
2-7-4-1-مالون دیآلدئيد(MDA) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..60
2-7-4-2-سنجش ساير آلدئيدها (پروپانال، بوتانال، هگزانال، هپتانال و پروپانال دي متيل استال)………………………………………….60
2-7-5-پراكسيد هيدروژن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
2-7-6-پروتئین محلول کل و سنجش فعالیت آنزیمها………………………………………………………………………………………………………………..61
2-7-6-1-تهیه بافر استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
2-7-6-2-مرحله استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………61
2-7-6-3-پروتئین محلول کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-3-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-3-2-تعیین محتوی پروتئین محلول کل………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-4- آنزیم پراکسیداز (POD) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..63
2-7-6-4-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..63
2-7-6-4-2-تعیین فعالیت آنزیم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………63
2-7-6-5-آنزیم آسكوربات پراكسيداز (APX)…………………………………………………………………………………………………………………………….64
2-7-6-5-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-7-6-5-2-تعیین فعاليت آنزیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………. ….64
2-7-6-6-آنزیم کاتالاز (CAT) …………………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-7-6-6-1-تهیه بافرهای سنجش…………………………………………………………………………………………………………………………………………….64
2-7-6-6-2-تعیین فعاليت آنزیم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-8- عناصر معدنی ریشه و برگ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….65
2-8-1- تهیه خاکستر…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65
2-8-2-نیتروژن……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65
2-8-3-پتاسیم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………66
2-8-3-1- آماده کردن محلول‌های سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..66
2-8-3-2- تعیین محتوی پتاسیم………………………………………………………………………………………………………………………………. ………………66
2-8-4-سدیم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………67
2-8-4-1- آماده کردن محلول‌های سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..67
2-8-4-2-تعین محتوی سدیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..68
2-8-5-فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….69
2-8-5-1- آماده کردن محلول‌های سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..69
2-8-5-2-تعین محتوی فسفر…………………………………………………………………………………………………………………………………….. ……………..69
2-8-6-کلسیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….70
2-8-7- منیزیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..71
2-8-8- آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………71
2-8-9- روی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………72
2-8-10- مس……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….73
2-8-11-کلر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….74
2-9- تجزیه و تحلیل دادهها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..74
3-نتایج و بحث………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………75
3-1-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات مورفولوژیک………………………………………………………………………………………………….77
3-2-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات فیزیولوژیک………………………………………………………………………………………………….87
3-2-1-اثر تیمار شوری بر تغییرات کلروفیل فلورسانس……………………………………………………………………………………………………………..87
3-2-1-1-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس…………………………………………………………………………….87
3-2-1-2-برهمکنش زمان و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………………..90
3-2-1-3-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………..93
3-2-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی رطوبت نسبی برگ…………………………………………………………………………………………..94
3-2-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نشت یونی و آسیب دیدگی غشاء سلولی…………………………………………………………95
3-2-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر شاخص کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………96
3-2-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلروفیلهای a، b، کل و کارتنوئید…………………………………………………………………97
3-3-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر خصوصیات بیوشیمیایی……………………………………………………………………………………….101
3-3-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی فنل کل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی………………………………………………………………101
3-3-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کربوهیدراتهای محلول و نامحلول………………………………………………………………102
3-3-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پرولین……………………………………………………………………………………………………………108
3-3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر پراکسیداسیون لیپیدها (محتوی مالون دی آلدئید و ساير آلدئيدها…………………………109
3-3-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پروتئینهای محلول کل………………………………………………………………………………..111
3-3-6- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………112
3-3-7- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز………………………………………………………………………………..114
3-3-8- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز…………………………………………………………………………….115
3-3-9- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پراکسیداسیون هیدروژن……………………………………………………………………………….117
3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر وضعیت عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف در برگ و ریشه………………………………………..119
3-4-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………..119
3-4-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نیتروژن برگ و ریشه…………………………………………………………………………………….120
3-4-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پتاسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………122
3-4-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………125
3-4-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی منیزیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………126
3-4-6-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت فسفر برگ و ریشه…………………………………………………………………………………………….128
3-4-7-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت کلر برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………….134
3-4-8-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت روی برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………..135
3-4-9-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت مس برگ و ریشه. …………………………………………………………………………………………..136
3-4-10-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت آهن برگ و ریشه………………………………………………………………………………………….137
3-5- همبستگی بین صفات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….142
3-6-نتیجه گیری کلی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….147
3-7-پیشنهادات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………148
4-منابع علمی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..149
5-ضمائم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………159
فهرست جدولها
1-1- ارزش غذايي در 100 گرم مغز بادم……………………………………………………………………………………………………………………………………….7
1-2- عكس‌العمل به تنش آبي -تجمع متابوليت‌ها ونقش آنها در تحمل تنش………………………………………………………………………..37
2-1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی مخلوط خاکی مورد استفاده…………………………………………………………………………………………….48
2-2-وضعیت رشدی ژنوتیپهای بادام مورد مطالعه در شروع اعمال تیمار شوری (60 روز پس از پیوند) ………………………………48
2-3-خصوصیات رشدی و وضعیت کمی و کیفی میوه در ژنوتیپهای مطالعه شده………………………………………………………………..49
2-4-خصوصیات کیفی آب مورد استفاده پس از ایجاد سطوح شوری مورد نظر…………………………………………………………………………51
2-5- مقادیر شوری و واکنش خاک مورد استفاده در گلدانها پس از اعمال تنش شوری با سطوح مختلف…………………………….51
2-6-مقادیر برداشته شده از محلول استاندارد و بردفورد به منظور تهیه جدول استاندارد بر حسب میکروگرم در میلیلیتر…….62
3-1- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….81
3-2- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….82
3-3- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….83
3-4- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….86
3-5-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….90
3-6-برهمکنش ژنوتیپ و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی بعد از اعمال تنش شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..92
3-7-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………….94
3-8-اثر تیمار شوری بر محتوی رطوبت نسبی برگ، نشت یونی، آسیب دیدگی غشاء سلولی و شاخص کلروفیل در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………………………………….99
3-9- اثر تیمار شوری بر محتوی کلروفیل a، b، کل و کارتنوئید در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………100
3-10- اثر تیمار شوری بر محتوی فنل کل، ظرفیت آنتی اکسیدانتی، کربوهیدراتهای محلول و نامحلول برگ برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….107
3-11- اثر تیمار شوری بر محتوی پرولین، مالون دی آلدئید، سایر آلدئیدها و پراکسید هیدروژن در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………110
3-12- اثر تیمار شوری بر محتوی پروتئینهای محلول و فعالیت آنزیمهای کاتالاز، گایاکول پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………118
3-13- اثر تیمار شوری بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………130
3-14- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر ریشههای پایه GF677 ……131
3-15- اثر تیمار شوری بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677.. ………………………………………………………………………………………………………………..132
3-16- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در ریشههای پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….133
3-17- اثر تیمار شوری بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………….. 140
3-18- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در ریشههای پایه GF677 …………………………………………141
3-19-همبستگی بین سدیم و کلر برگ با صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپهای پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری………………………………………………………………………………………..146
3-20-همبستگی بین صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپهای پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری…… ……………………………………………………………………………………………………………….160
3-21-توضیحات مربوط به کدهای داده شده در جدول (3-20) برای هر صفت……………………………………………………………………..165
فهرست شکلها
1-1-انواع تنشهایی که یک گیاه ممکن است با آن مواجه شود…………………………………………………………………………………………………..9
1-2- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان………………………………………………………………………………………………………………………….13
1-3-مسيرهاي انتقال الكترون در اندامكهاي سلول گياهي و نحوه احياي اكسيژن اتمسفر…………………………………………………….14
1-4- انواع اصلي فرآيندهاي سيگنال دهي در گياهان در طول تنش شوري، سرما و خشكي……………………………………………………16
1-5- مسير كلي انتقال سيگنال تنشهاي سرما، خشكي و شوري در گياهان……………………………………………………………………………17
1-6- تكرارپذيري موقت Ca2+ بعد از دريافت سيگنال اوليه……………………………………………………………………………………………………..17
1-7- مسير كلي انتقال سيگنال در واكنش به تنش اسمزي………………………………………………………………………………………………………18
1-8- نقش ترکیبات فنلی در تنشهای زیستی و غیر زیستی…………………………………………………………………………………………………….29
1-9-مراحل سنتز پرولين……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..38
1-10-یک دیان معمولی با باند دوگانه (A) که در اثر حمله رادیکالهای آزاد باندهای دوگانه آرایش مجدد و متفاوت با فرم اولیه پیدا میکنند به عنوان دیان ای مزدوج تغییر یافته شناخته میشوند (B)……………………………………………………………………….41
2-1- منحنی و معادله استاندارد فنل کل بر حسب گالیک اسید………………………………………………………………………………………………..55
2-2-منحنی و معادله استاندارد گلوکز…………………………………………………………………………………………………………………………………………57
2-3-منحنی و معادله استاندارد پرولین. ……………………………………………………………………………………………………………………………………..59
2-4-منحنی و معادله استاندارد پروتئین……………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-5-منحنی و معادله استاندارد پتاسیم……………………………………………………………………………………………………………………………………….67
2-6-منحنی و معادله استاندارد سدیم………………………………………………………………………………………………………………………………………….68
شکل 2-7-منحنی و معادله استاندارد فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………..70
شکل 2-8-منحنی و معادله استاندارد آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………72
شکل 2-9-منحنی و معادله استاندارد مس………………………………………………………………………………………………………………………………….73
چکیده فارسی
اثر تنش شوری بر خصوصیات رشدی برخی از ژنوتیپهای انتخابی بادام (Prunus dulcis) پیوند شده روی پایه GF677
علی مومن پور

ترکیب پایه و پیوندک میتواند خصوصیات رشدی و غلظت عناصر غذایی برگ و ریشههای بادام را در شرايط تنش شوري تحت تأثير قرار دهد. به‌منظور ارزیابی اثر تنش شوری بر خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف در برگ و ریشههای تعدادی از ژنوتیپهای بادام، آزمایشی گلدانی با دو عامل ژنوتیپ در 11 سطح، شامل تونو، نانپاریل، مامایی، شکوفه، سهند، شاهرود 12، A200 ، 25 -1، 16-1 و 40-13 پیوند شده روی پایه GF677 و پایه GF677 (پیوند نشده به عنوان شاهد) و فاکتور شوری آب آبیاری شامل صفر، 2/1، 4/2، 6/3 و 8/4 گرم در لیتر نمک که به ترتیب هدایت الکتریکی برابر 5/0، 5/2، 9/4، 3/7 و 8/9 دسی زیمنس بر متر داشتند، انجام شد. نتایج نشان داد که با اعمال تنش شوری و افزایش غلظت آن، شاخصهای رشدی شامل ارتفاع شاخه، قطر شاخه، تعداد برگ کل، تعداد برگ سالم، تراکم برگ روی شاخه اصلی، وزن‌تر و وزن خشک برگ، سطح برگ و نسبت سطح برگ، محتوای رطوبت نسبی برگ، وزن‌تر و خشک اندام هوایی، وزن‌تر و خشک‌ریشه، شاخص کلروفیل، کلروفیلهای a، b و کل و کاروتنوئید در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، کاهش یافتند و تعداد برگهای نکروزه، میزان ریزش برگ، نسبت وزن خشک به وزن‌تر اندام هوایی، نسبت وزن‌تر و خشک‌ریشه به وزن‌تر و خشک اندام هوایی، درصد نشت یونی و درصد آسیب‌دیدگی غشاء سلولی، افزایش یافتند. ارزیابی تغییرات فلورسانس کلروفیل نشان داد، تنش شوری از طریق افزایش میزان فلورسانس حداقل و کاهش میزان فلورسانس حداکثر، باعث کاهش فلورسانس متغیر در گیاهان شد و نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر (حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم II) را از 83/0 در گیاهان شاهد به 72/0 در برگهای بالایی در پایه GF677 و رقم سهند پیوند شده روی این پایه و 70/0 در برگ‌های پایینی کاهش داد. بر این اساس، کاهش یاد شده نشانه تنش مخرب در گیاهان مذکور است. به‌طورکلی، نتایج این تحقیق حاکی از آن است که هم‌پایه و هم نوع ژنوتیپ پیوندی بر درجه تحمل در برابر تنش شوری نقش دارند. نهالهای GF677 که پیوندی روی آنها انجام نشده بود، توانستند تیمار شوری 4/2 گرم در لیتر (با هدایت الکتریکی 9/4 دسی زیمنس بر متر) را به خوبی تحمل کنند ولی با افزایش غلظت نمک، بهشدت دچار تنش شدند. نوع ژنوتیپ پیوندی نیز در افزایش تحمل به تنش شوری نقش بسزایی داشت. در مجموع صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف بررسی شده در این تحقیق رقم شاهرود 12، به عنوان متحملترین رقم به تنش شوری انتخاب شد. این رقم توانست به خوبی شوری تا 6/3 گرم در لیتر (3/7 دسی زیمنس بر متر) و تا حدودی نیز شوری 8/4 گرم در لیتر (8/9 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل کند. در نقطه مقابل، رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، به عنوان حساسترین ژنوتیپها، نسبت به تنش شوری تشخیص داده شدند. این ژنوتیپها همانند پایههای شاهد (پیوند نشده)، تنها توانستند، شوری تا 9/4 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل نمایند.
واژههای کلیدی: بادام، تنش شوری، خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی، عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف، رقم شاهرود 12.
Abstract
Effect of salinity stress on the growth characteristics of selected almond (Prunus dulcis) genotypes budded on GF677 rootstock
Ali Momenpour

The scion-rootstock compound and level of salinity affect growth characteristics and concentration of nutrients of almond leaves and roots. In order to evaluate the effect of salinity stress on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements of leaves and roots of almond genotypes, a pot experiment was carried out with 2 factors genotype in 11 levels including Touno, Nonpareil, Mamaei, Shokoufeh, Sahand, Shahroud 12, 1- 16, 1-25, A200,13-40 all budded on GF677 and non-budded GF677 as control and water salinity in five levels including 0, 1.2, 2.4, 3.6 and 4.8 g/l of salt with electrical conductivity equal to 0.5, 2.5, 4.9, 7.3 and 9.8 ds/m, respectively. Results revealed that in all of the studied genotypes, branch height, branch diameter, number of total leaves, number of green leaves, leaf density on the main branch, fresh and dry weight, leaf area and leaf area ratio, relative humidity content, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophylls and carotenoid of leaves, fresh and dry weight of leaves, shoots and root reduced when salinity level increased. But, number of necrotic leaves, number of downfall leave, aerial organ dry weight/fresh weight ratio, root/shoot fresh and dry weight ratio, relative ionic percentage and cell membrane injury percentage in upper and lower leaves were increased. Evaluation of chlorophyll fluorescence showed that salinity stress affected the young trees through increasing the amount of minimum fluorescence (FO) and decreasing the maximum fluorescence (Fm) and reducing variable fluorescence (Fv) as well as the ratio of variable fluorescence to maximum fluorescence from 0.83 in the control plants to 0.72 in the upper leaves and 0.70 in the bottom leaves of Sahand and GF677. Overall, The results showed that both of rootstock and type of scion were effective in tolerance to salinity. GF677 rootstocks (non-budded) tolerated salinity of 2.4 g/l (4.9 ds/m), but with increasing salt concentration, plants were severely damaged. The results showed that type of scion affected in tolerance to salinity. In this research, base on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements, Shahrood 12 cultivar, was the most tolerant cultivar against salinity stress. This cultivar could well tolerate salinity of 3.6 g/l (7.3 ds/m) and partly salinity 4.8 g/l (9.8 ds/m). In contrast, Sahand cultivar and 1-16 genotype were the most sensitive genotypes to salinity stress. These genotypes as GF677 rootstocks ((non-budded as control) only could tolerate salinity of 2.4 g/l.
Keywords: Almond, Salinity stress, ,Morphological, Physiological and Biochemical traits, Macronutrients, Micronutrients. Shahrood 12.
مقدمه و هدف
مقدمه و هدف
شش درصد از مساحت كل كره زمين شور است و از این مقدار، حدود 45 ميليون هكتار كه جزو اراضي آبياري به شمار می‌روند، شور هستند . [Munns, 2002] برخي از اراضي به‌قدری شور هستند كه توليد محصول در آن اقتصادي نيست و در بسياري از اراضي به خاطر تجمع نمك، امكان كشت ساليانه وجود ندارد[Munns and Tester, 2008] . شوري معمولاً بيشتر در نواحي خشك و نیمه‌خشک و مناطقي كه بارندگي به حد كافي جهت شستشوي نمكها از ناحيه ريشه كافي نيست، مشکل‌ساز است[Munns and Tester, 2008] . در حدود یک‌سوم از مساحت کل خاكهاي شور دنيا در قاره آسیا قرار دارد .[Munns, 1993] حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ايران معادل 19 ميليون هکتار به‌صورت کشت و آيش و به‌منظور توليدات کشاورزی استفاده میشود ]مومنی، 1389[.
بادام (Prunus dulcis)، یکی از درختان میوه مناطق معتدله بومی فلات ایران است که طبق آخرین آمار به‌دست‌آمده در سال 1390، ایران با سطح زیر کشت بیش از 170 هزار هکتار و تولید 158 هزار تن، سومین کشور تولیدکننده آن در دنیا محسوب میشود [FAO, 2013]. بادام در مناطقی با زمستانهای معتدل و تابستانهای گرم و خشک رشد میکند. از طرفی اكثر مناطق ایران در اقلیم خشك و نیمه‌خشک قرار دارند که رشد و نمو گیاهان را با محدودیت خشکی و شوری مواجه می‌کند. معمولاً در این‌گونه مناطق شوری آب نیز بالاست که این امر، موجب آسیب بیشتر می‌شود. در این میان ترکیب پایه و پیوندک به‌عنوان یکی از عوامل تأثیرگذار در میزان حساسیت یا تحمل به شوری در درختان میوه کشت‌شده ازجمله بادام در نظر گرفته‌شده است .[Moreno and Cambra, 1994; Montaium et al., 1994; Noitsakis et al, 1997]
تحقيقات متعددی نشان دادهاند که آستانه تحمل به شوري اكثر درختان ميوه هستهدار ازجمله بادام نسبت به تنش شوري پایین است بطوریکه گزارش شده است که حد آستانه تحمل این گیاه، 5/1 دسیزیمنس بر متر و شیب منحنی كاهش در عملکرد آن به ازای هر واحد شوری (دسی زیمنس بر متر)، 19% است [Bernstein, 1956; Brown and Bernstein 1953]، که بر اساس معادله مانس و هافمن [1977]، در شوری 8/2 دسیزیمنس بر متر، به ميزان 25 درصد و 1/4 دسیزیمنس بر متر به ميزان 50 درصد و سرانجام در 8/6 دسیزیمنس بر متر تا ميزان 100 درصد از عملكرد آن كاسته ميشود [Maas and Hoffman, 1977]. در تحقیقات انجام‌شده در زمینه بررسی میزان تحمل پایههای مختلف بادام نسبت به تنش شوری مشخص‌شده است که پایه GF677 متحمل به شوری میباشد، درحالی‌که پایه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، حساسیت بالایی به شوري دارد [Montaium et al., 1994]. تحمل پایه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوری حاصل از کلرید سدیم موردبررسی قرارگرفته و نشان داده‌شده است که این پایه نسبت به شوری متحمل است به‌طوری‌که شوری تا 60 میلی مولار (5/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل میکند [Rahemi et al., 2008]. همچنین، گزارش‌شده است که پایه GF677 از طريق مكانيسم تدافعي ايجاد محدوديت در جذب و يا انتقال سديم به قسمتهاي هوايي و نيز حفظ سطح مناسبي از پتاسيم، تحمل بالاتري نسبت به نمك کلرید سدیم در مقايسه با پایه بذری تووانو (هیبرید بین رقم خودگرده‌افشان تونو و رقو ژنکو در شرایط گرده‌افشانی کنترل‌شده) داشته و میتواند شوری تا 50 میلی مولار (2/5 دسی زیمنس بر متر) را نيز تحمل کند ]اورعی و همکاران، 1390[. لذا با توجه به گزارش‌های موجود، از این پایه میتوان به‌عنوان یک پایه متحمل به شوری برای مناطقی با شوری متوسط استفاده نمود. همچنین، پژوهشهاي انجام‌یافته، نشان ميدهد که تمامی شاخصهاي رشدي بادام ازجمله خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشههای بادام تحت تنش شوری قرار میگیرند که ارقام مختلف بادام، عکس‌العمل‌های متفاوتي به سطوح مختلف شوري نشان میدهند Rahemi et al., 2008; Munns and tester, 2008 Moreno and Cambra, 1994; Montaium et al., 1994;] [Noitsakis et al, 1997. بنابرین تحقیق حاضر به‌منظور دستیابی به اهداف زیر انجام شد.
1) بررسی تغییرات مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ژنوتیپهای مورد مطالعه در برابر تنش شوری.
2) تأثیر تنش شوری برجذب عناصر غذایی پر مصرف و کم مصرف.
3) تأثیر نوع ژنوتیپ پیوند شده بر میزان جذب عناصر غذایی توسط پایه GF677.
4) مقایسه مقاومت به شوری بین ارقام تجارتی خارجی و داخلی و ژنوتیپهای امیدبخش پیوند شده روی پایه GF677.
5) تعیین مقاومترین رقم پیوند شده روی پایه GF677 به شوری.

فصل اول
کلیات و بررسی منابع علمی
1-کلیات و بررسی منابع
1-1-تاريخچه و پراكنش بادام
بادام يكي از قديمي ترين درختاني است كه در ايران كشت مي شود. بعضي از دانشمندان گياه شناس معتقدند موطن اصلي بادام، ايران است [Zohary and Maria, 2000]. گفته میشود، خاستگاه اصلي بادام، منطقه وسيعي از ايران، تاجيكستان، افغانستان و غرب پاكستان بوده كه همراه کاروانها به يونان برده شده و بعدها توسط يونانيها به ساير بنادر درياي مديترانه انتقال و انتشار يافته است [Zohary and Maria, 2000]. بطور كلي ميتوان گفت كه بادام، بومي مناطق گرم و خشك آسياي غربي بوده و امروزه كشت آن در آمریکا، اسپانيا، ايران، مراكش، ايتاليا، پرتغال، تركيه، يونان و استرالیا بطور وسيع معمول شده است [Ladizinsky, 1999]..
1-2-میزان تولید در ایران و جهان
کشورهای عمده تولید کننده این محصول شامل آمریکا، اسپانیا، ایران، ایتالیا، یونان، ترکیه، مراکش و استرالیا می باشند. امروزه در بیش از 50 کشور جهان ارقام مختلف بادام کشت و کار می شود و بر اساس آمار ارائه شده توسط سازمان خواروبار جهانی ایران با سطح کشت بیش از 170 هزار هکتار و تولید 158 هزار تن، سومین کشور تولید کننده بادام در دنیا محسوب میشود. این در حالی است که عملکرد آن 920 کیلوگرم بر هکتار است [FAO, 2013].
1-3-گياهشناسي
بادام با نام علمي Prunus dulcis درختي از خانواده Rosaceae، زير تيره Prunoidea، از جنس Prunus و زير جنس Amygdalus است. [Bailey et al, 1976]. بادام داراي 16 كروموزوم (X=8) و ديپلوييد بوده ولي در بين هيبريدهاي هلو و بادام ارقام تريپلوييد و تتراپلوييد نيز ديده ميشود [Baird et al, 1994]. در مطالعات سيتولوژيكي ارقام بادام، تفاوتي از نظر كروموزوم ديده نشده است. بادام از گياهان گلدار، نهاندانه با گل كامل بوده و داراي سيستم خود ناسازگاري ميباشد. ناسازگاري در بادام در 99 درصد حالات، از نوع گامتوفيتي تكژني است [Rushforth, 1999].
در بادام برگها ساده و در شاخههاي تازه تشكيل شده فصل جاري ظاهر ميشوند. شكل برگها نيزهاي، باريك، دراز و نوك تيز و كمي موج دار و بسته به ژنوتيپ، با لبههاي صاف يا مضرس ميباشد. گلهاي آن دو جنسي به رنگ سفيد يا صورتي بوده و در بهار قبل از باز شدن جوانههاي برگ ظاهر ميشوند و منظره زيبايي به درخت مي بخشند. هر گل آن شامل 5 كاسبرگ، 5 گلبرگ و 20 تا 40 پرچم است. تخمدان آن يك برچه و محتوي دو تخمك و ميوه آن شفت و به رنگ سبز و پوشيده از كركهاي فراوان است .[Rushforth, 1999]در بعضي ارقام، هر دو تخمك رشد ميكنند و در نتيجه دو دانه يا مغز در داخل ميوه به وجود مي آورند. به دليل ايجاد ميوه از يك تخمدان توسعه يافته، گرده افشاني و لقاح بايد انجام گيرد و تشكيل ميوه از طريق بكرزايي در بادام وجود ندارد. اكثر ارقام بادام از نظر گرده افشاني خود ناسازگارند و لذا دانه گرده حاصل از يك رقم نميتواند باعث باروري و ايجاد ميوه در همان رقم شود. البته در سالهای اخیر ارقام خود سازگار اصلاح و به وجود آمدهاند [Socias i Company et al., 1995].
1-4- ارزش و خواص غذايي بادام:
بادام ميوهاي است كه براي مصارف گوناگون تهيه ميشود. عمده مصرف غذايي آن در صنايع شيريني سازي، بيسكويت و شكلات ميباشد. مغز بادام به صورت خام يا بو داده مصرف آجيلي داشته و به عنوان خشكبار، جزو بهترين تنقلات محسوب ميشود. تركيب 100 گرم مغز بادام شامل 19 گرم پروتئين، 54 گرم چربي، 21 گرم كربوهيدرات، 5 گرم آب و يك گرم خاكستر گياهي مي باشد (جدول1-2). در بادام تلخ، ماده سمي وجود دارد كه گلوكوزيد سيانوژنيك آميگدالين (اسيد سيانيدريك) نام دارد. علت نام گذاري علمي بادام نيز بر اين اساس است. اگر به مقدار زيادي خورده شود، ميتواند موجب مسموميت و مرگ شود. در حدود 50 تا 70 عدد بذر بادام تلخ سبب مرگ يك فرد بالغ و7 تا 10 بذر تلخ سبب مرگ يك فرد نابالغ (بچه) ميشود و اين در حالي است كه 3 عدد بذر ميتواند مسموميت شديد ايجاد نمايد. بادام شيرين حاوي اين تركيبات نيست. از هيدروليز آميگدالين در مجاورت آب، موادي مانند قند و گلوكز و اسيد سيانيدريك (HCN) و اسانس بادام تلخ حاصل ميشود. بادامهاي تلخ جهت مصارف دارويي و عطرسازي و كمي هم در شيريني پزي به كار برده ميشوند. از فرآوردههای جانبی بادام در صنايع شيميايي نیز استفاده ميکنند. پوست سبز بادام در آمريكا به مصرف تغذيه دام بويژه گوسالههاي كوچك ميرسد كه در رشد آنها فوق العاده موثر است. مغز بادام داراي تركيبات غذايي با ارزش از جمله انرژي، چربي، پروتئين و فيبر است كه ميزان اين تركيبات در 100 گرم مغز بادام در جدول1-2 ارائه شده [USDA, 2012].
جدول1-1- ارزش غذايي در 100 گرم مغز بادم [USDA, 2012].
مواد مقدار
آب 5
انرژی 598 کالری
پروتئین 19 گرم
چربی* 1/54 گرم
کربوهیدرات 5/19گرم
فیبر 3 گرم
خاکستر 3 گرم
فسفر 475 میلی گرم
کلسیم 234 میلی گرم
آهن 7/4 میلی گرم
سدیم 4 میلی گرم
منیزیوم 625 میلی گرم
پتاسیم 773 میلی گرم
تیامین 25/0 میلی گرم
ریبوفلاوین 91/0 میلی گرم
نیاسین 5/3 میلی گرم
ویتامین B6 1/0 میلی گرم
*: اسيدهاي چرب موجود در بادام بيشتر از نوع غير اشباع ميباشد كه در كاهش ميزان كلسترول خون حائز اهميت هستند.
1-5-خصوصیات پایه GF677
يكي از بهترين روشهاي حفظ خواص ژنتيكي و یکنواختی در درختان ميوه، استفاده از روش ازدياد رويشي آنها است. بالغ بر 20 سال است كه به دليل مشكلات مذكور به جاي پايههاي بذري از پايه‌هاي رويشي استفاده ميشود كه اين پايههاي جديد، عمدتاً حاصل كار برنامههاي اصلاحي هستند. پايه GF 677 دورگ طبیعی بادام و هلو است (نام GF اختصاري از Garfi كه اشاره به والد بادام اين پايه دارد و Felipe، نام محققي است كه به اين پايه دست پيدا كرده است). این پایه یکی از اولین پایههایی بود که به روش رویشی تکثیر شد ]کمالی،1374[. هيبريد هلو و بادام جهت مقاومت به كمبود آهن ناشي از آهك در بسياري از كشورها و به خصوص كشورهاي حوزه مديترانه به صورت گستردهاي استفاده ميشود. از ديگر خصوصيات اين پايهها، سازگاري خوب با هلو و بادام ميباشد[Moreno and Cambra, 1994] . اين پايه اغلب قوي بوده و براي خاكهاي خشك و فقير مناسب است و در حذف و جايگزيني باغها نيز ميتوان از آنها استفاده نمود [Socias I company et al.,1995]. پايه GF677 مانند بادام بذري مقاوم به خشكي بوده و در مناطقي كه مسئله كم آبي وجود دارد ميتوان از اين پايهها استفاده كرد. ذكر اين نكته حائز اهميت است كه اين پايهها علاوه بر اينكه به خشكي مقاوم هستند، در زمينهايي كه داراي زهكشي كم بوده و رطوبت خاك زياد است در مقایسه با پایه بذری بادام نيز سازش داشته و قابل توصيه مي باشد ]ايماني،1388[. طي آزمايشهایی كه در کشور فرانسه انجام شد، مشخص شده است که پايهGF677 به طور قابل توجهي محصول بادام را افزايش میدهد که در بعضی موارد این مقدار افزایش تا دو برابر هم میرسد [Salvador, 2002]. از نظر اندازه ميوه نيز با اين پايه نتايج خوبي بدست آمده است. در برخي پژوهشها بيشترين وزن مغز هم به پايهGF677 نسبت داده شده است [Salvador, 2002]. مشخص شده است، پایه GF677 در مقایسه با پایه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، تحمل بیشتری به شوري دارد .[Montaium et al., 1994]تحمل پایه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوری حاصل از کلرید سدیم مورد بررسی قرار گرفته و نشان داده شده است که این پایه نسبت به شوری متحمل است بطوریکه شوری تا 60 میلی مولار (5/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل می کند [Rahemi et al., 2008]. همچنین، گزارش شده است که پایه GF677 از طريق مكانيسم تدافعي ايجاد محدوديت در جذب و يا انتقال سديم به قسمتهاي هوايي و نيز حفظ سطح مناسبي از پتاسيم، تحمل بالاتري نسبت به نمك کلرید سدیم در مقايسه با پایه بذری تووانو (هیبرید بین رقم خودگرده افشان تونو و رقم ژنکو در شرایط گرده افشانی کنترل شده) داشته است و میتواند شوری تا 50 میلی مولار (2/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل کند ]اورعی و همکاران، 1388[. همچنین گزارش شده است که مقاومت این پایه نسبت به شوری از پایه بذری HS302 (P. armeniaca × P. cerasifera) و پایه بذری HS312 (Prunus amygdalus × P. persica) و رقم سهند بیشتر است و ميتوان از آن به عنوان يك پايه متحمل به شوری براي ارقام مختلف بادام استفاده كرد ]دژمپور و همکاران، 1391[.
1-6-تعريف تنش
لويت [Lewit, 1980]، تنش را نتيجه روند غيرعادی فرآيندهای فيزيولوژيکی دانست که از تأثير يک يا ترکيبی از عوامل زيستی و محيطی حاصل میشود. در حقيقت مقدار يا شدت نا مناسب عوامل فوق است که میتواند به طور بالقوه برای موجود زنده مشکلساز باشد و باعث تنش در گياه يا اجزای آن و بروز آسيبهای مستقيم و غيرمستقيم در گياه يا اجزای آن شود. وی به عوامل محدودکننده فوق، اصطلاح تنشهای محيطی اطلاق نمود و آنها را به دو دسته تنشهای زيستی و غيرزيستی تقسيم نمود.
جمعيت جهان به طرز هشداردهندهای در حال افزايش است. در طی سالهای 1950 تا 1980 توليد سرانه غذای جهان بيش از نرخ رشد جمعيت بوده است ولی با اين وجود، اين آمار در طی 17 سال گذشته، مطابق همان افزايش ثابت قبلی ادامه نداشته است و طی 30 سال گذشته پيشگويیها در مورد سرنوشت توليد غذا نگرانکننده میباشد ]ميرمحمدی ميبدی و قرهياضی، 1381[. از طرف ديگر توليدات مواد غذايی به علت تأثير انواع تنشهای محيطی غيرزنده در حال کاهش میباشد[Mohajan and Toteja, 2005] . از بين انواع تنشهای محيطی، خسارت وارده به گياهان زراعی و باغی در اثر تنشهای خشکی، شوری و دما در سطح جهان گستردهتر بوده و به همين جهت بيشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند [Mohajan and Toteja, 2005]. همچمین گزارش شده است که، تنشهای خشکی و شوری بيشتر از ساير تنشهای غيرزنده محيطی بر توليدات کشاورزی اثر میگذارند [Zahang et al., 2006].

1-7-تنش شوریشوری يکی از تنشهای غيرزنده محيطی است که رشد و توليد محصولات کشاورزی را به شدت محدود میکند ]مومنی،1389]. در مجموع 8/6 میلیون هکتار از اراضی کشاورزی کشور دارای خاکهای مبتلا به درجات مختلف شوری هستند]مومنی،1389]. آسيا دارای بيشترين مساحت اراضی شور میباشد. در برخی از کشورها نظير ايران، پاکستان و هندوستان نسبت بيشتری از اراضی تحت شوری قرار دارند. حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ايران (19 ميليون هکتار) به صورت کشت و آيش و به منظور توليدات کشاورزی استفاده میشود و گفته میشود که نزديک به 50 درصد اين سطح زيرکشت به درجات مختلف با مشکل شوری، قليايی بودن و غرقابی بودن روبرو میباشد ]همایی، 1381[.
اصولاً خاک شور به خاکی گفته میشود که غلظت املاح محلول در آن به قدری باشد که عملکرد را کاهش دهد، مشروط بر آنکه ساير عوامل مانعی برای رشد محصول ايجاد نکنند. از اين تعريف به خوبی استنباط میشود که شوری مفهومی وابسته به گياه است. بنابراين در دنيای کشاورزی، شوری در سيستمهايی مرکب از خاک، آب و گياه تعريف میشود. به اين ترتيب در شرايط مساوی، خاکی با غلظت معينی از املاح محلول ممکن است برای يک گياه شور و برای گياه ديگر شور نباشد ]حیدری شریف آباد، 1382[. شور شدن خاک به دو عامل بستگی دارد: ميزان تبخير، که با افزايش تبخير غلظت نمکها بالا میرود و ميزان بارش، که در اثر کاهش بارندگی، غلظت نمک در خاک افزایش میيابد [Mohajan and Toteja, 2005] . بخش عمده مساحت ايران از نظر اقليمی جزء مناطق خشک و نيمهخشک محسوب میشود. از ويژگیهای اين گونه مناطق، تبخير زياد و نزولات جوی اندک و پراکنده میباشد که نهايتاً منجر به تجمع املاح مختلف در لايه سطحی بيشتر خاکها شده است ]حیدری شریف آباد، 1382[ و در نتيجه قسمت اعظمی از خاکها و حجم چشمگيری از کل منابع آبی موجود کشور به درجات مختلف شوری مبتلا هستند. پس در چنين شرايطی که طبيعت تصميم گيرنده است، چارهای جز کنار آمدن با آن وجود ندارد و برای دستيابی به عملکرد مطلوب، پس از شناخت ويژگیهای آب و خاک، اطلاع از رفتار گياهان مختلف و واکنش آنها به شوری امری بنيادی است ]همايی، 1381[.
1-8-اندازه‌گيري شوري
تنش شوري با واحدهاي انرژي (نظير ساير تنشها) مشتمل بر پتانسيل شيميايي، و به طور سادهتر غلظت يونها و يا هدايت الكتريكي اندازهگيري ميشود. زيرا اثرات نمك وابسته به يونهاي آن مي باشد. شوري خاك، با تعيين هدايت الكتريكي عصاره اشباع خاك (ECe) يا متوسط شوري منطقه ريشه، برحسب ميلي موس (mmho) بر سانتي متر يا دسي زيمنس(dS.m-1) بر متر بيان مي شود. ECe همچنين به عنوان معياري براي سنجش شوري آب، خاك و رشد گياهان به كار مي رود. ]مير محمدي ميبدي و قره يازي، 1381[. مقدار ECe بيانگر مقدار مناسب يا نامناسب بودن شرايط شوری خاك براي كشت يك گياه مشخص است. معمولا چنانچه مقدار هدايت الكتريكي عصاره اشباع محلول خاك از چهار دسي زيمنس بيشتر باشد آن خاك را خاك شور مي گويند.
1-9-اثر شوری بر گیاهان
شوری سه اثر عمده بر روی گياهان دارد: 1- کاهش پتانسيل اسمزی و ايجاد تنش اسمزی 2- سميت يونی 3- ايجاد عدم تعادل تغذيهای ]همايی، 1381 Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002; Parida and Das 2005; [. اثر نخست و غالب مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسيل اسمزی را به دنبال دارد ]همايی، 1381[. با کاهش پتانسيل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش يافته و گياه برای به دست آوردن مقداری مشخص آب بايد انرژی حياتی بيشتری صرف کند، بنابراين بخشی از انرژی که خود گياه برای رشد و نمو به آن نياز دارد، صرف به دست آوردن آب شده و به اين ترتيب رشد عمومی آن کاهش میيابد و چون گياه کل انرژی حياتی خود را نمیتواند تنها صرف غلبه بر فشار اسمزی محلول خاک کند، به ناچار تنها بخشی از آب موجود در خاک را جذب میکند و با در اختيار داشتن بخش ديگر انرژی حياتی، فعاليتهای متابوليکی خود را سامان میدهد. بديهی است که در چنين شرايطی به جهت صرف بخشی از انرژی حياتی در جای ديگر (برای جذب آب از محلول خاک شور) رشد و نمو گياه محدود شده و نهايتاً از مقدار محصول کاسته میشود. به اين اثر، اصطلاحاً “اثر اسمزی” گويند ]همايی، 1381[. تنش خشکی و شوری هر دو از طريق کاهش آب سلولی و به هم زدن تعادل اسمزی می توانند بر گياه اثر بگذارند [Mohajan and Toteja, 2005]. اثر دوم مربوط به وجود يونهايی خاص در محلول خاک میشود. يونهايی نظير کلر، سديم و يا بُر به تنهايی میتوانند مستقيماً موجب بروز سميت در گياه شده و در مکانيسمهای جذب گياه اختلال ايجاد کنند .[Bartles and Sunkar, 2005] اصطلاحاً به اين اثر، اثر ويژه يونی” گفته میشود. اثر نوع سوم درحقيقت زاييده اثر نوع دوم است که موجب بروز “عدم تعادل تغذيه ای” میشود. بدين معنی که وجود يونهای سديم، کلر و نظاير آن به مقدار زياد منجر به بر هم خوردن تعادل عناصر غذايی موجود در محلول خاک شده و نهايتاً جذب و انتقال ساير عناصرغذايی ضروری مانند Ca2+, K+ و Mg2+ از خاک به گياه مختل میشود [Garcia-Sanchez et al, 2002]. گاه به اثرات دوم و سوم، اثر اختصاصی و به اثر اول اثر غيراختصاصی نيز میگويند. گزارش شده است که اصلیترين اثر تنش شوری به علت تنش اسمزی حاصل از آن است که به علت جذب بيش از حد يونهای کلر و سديم از منطقه ريشه و تجمع اين يونها در فضای بينسلولی رخ میدهد و عدم توانايی گياه در تنظيم اسمزی به علت عدم جذب کافی يونها و يا به علت فقدان سنتز ترکيبات آلی تنظيمکننده اسمزی میباشد [Zahang et al, 2006].
1-10- مکانیزمهای مقاومت به شوري در گیاهان
مكانيسمهاي مختلفي در جهت تحمل شوري وجود دارند كه از جمله آنها میتوان
1-به توزيع يكنواخت يونهاي نمكي در داخل واكوئل هاي سلول
2- تجمع متابولیتهاي متعادل كننده اسمزی در داخل سيتوپلاسم
3- قابليت كاهش جذب كلر يا سديم توسط ريشهها
4- عدم انتقال كلر يا سديم به قسمتهای هوايي اشاره کرد [Mohajan and Toteja, 2005].
اکثر گياهان، شوری را تا يک حد معين تحمل نموده و بعد از آن با افزايش شوری، مقدار عملکرد تقريباً به صورت خطی کاهش میيابد. حد آستانه تحمل شوری، بیشترین مقدار شوری مجاز است که اگر شوری از اين حد بيشتر شد، محصول کاهش میيابد ]حقنيا، 1371[. مقاومت به شوری يعنی توانايی گياهان برای رشد و تکميل چرخه زندگی در محيطی که حاوی غلظت بالايی از نمکهای محلول است و گياهانی که قادر باشند در چنين محيطی به خوبی رشد کنند، هالوفيت ناميده میشوند. ميزان مقاومت و کاهش رشد گياهان در غلظتهای کشنده نمک در ميان گونههای گياهی متفاوت است ] [Parida and Das 2005. مقاومت گياهان به شوری به طول دوره تنش شوری و مکانيسم مقاومت به شوری در گياه بستگی دارد. دو نوع مکانيسم مقاومت به شوری در گياهان عبارتند از: 1- جلوگيری از ورود نمک به بافتهای گياهی 2- کاهش غلظت نمک در سيتوپلاسم سلولها. بنابراين فرآيندهايی که باعث سازگاری گياهان به خاکهای شور میشود، شامل تنظيم جذب نمک از خاک و هدايت آن به طرف اندامکهای داخل سلول يعنی واکوئلها میباشد. گياهان شور روی يا هالوفيت هر دو مکانيسم فوق را در مقابله با تنش شوری دارند، يعنی از ورود نمک به بافتهای خود جلوگيری میکنند و در صورت ورود نمک به بافتهايشان قادرند آنها را در واکوئلهای خود انباشته کنند و اين امر باعث میشود که اين گياهان بتوانند به مدت طولانی در خاک شور زنده بمانند و به رشد خود ادامه دهند [Munns, 2002; Bartles and Sunkar, 2005]. برخی از گياهان شيرينروی نيز می توانند از ورود نمک به بافتهای خود جلوگيری کنند، ولی به خوبی گياهان هالوفیت نمیتوانند آن را در واکوئلهای خود انباشته نمايند. حتی بيشتر گياهان شيرينروی نمیتوانند از ورود نمک به بافتهای خود ممانعت نموده و در نتيجه غلظت نمک در برگهای مسن آنها به حدی بالا میرود که باعث مرگ اين برگها میشود [Munns, 2002]. از ديدگاه لويت تحمل به شوری موقعی حاصل میشود که گياهان از طريق تجمع نمک در سلولهای معمولی خود يا در سلولهای خاصی مثل غدههای نمکی به تنشهای شوری واکنش نشان میدهند. همچنين اجتناب از شوری، موقعی حاصل میشود که گياهان در شرايط تنش شوری از طريق جذب آب اضافی يا نمک، از تغيير حالت سلولهايشان در غلظتهای نمک (تنش) جلوگيری و اجتناب میکنند [Levitt, 1980]. گياهان و بهويژه گليکوفيتها از مکانيسم اجتناب از تنش برای مقابله با آن بهره میبرند و به نوعی با برگرداندن سديم تجمع يافته در برگها به سمت ريشهها از ورود نمک به اندامهای هوايی خود ممانعت میکنند [Storey and Walker, 1999] . شكل 1-2-چگونگي مقاومت گياهان را به صورت شماتيك نشان مي‌دهد.

شکل 1-2- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان [Muns and Tester, 2008].
1-11-انواع اكسيژن فعال
اثرات زیانبار انواع اكسيژن فعال در حدود 7/2 ميليون سال پيش كه اكسيژن توسط موجودات اتوتروفي آزاد کننده اين عنصر وارد اتمسفر شده و به‌ طور ناخواسته وارد حيات موجودات هوازي گرديد، بروز نمود [Mittler et al., 2004]. انواع اكسيژن فعال در فرآيندهاي حياتي سلول به وجود ميآيد كه از مهمترين جايگاههاي توليد آنها ميتوان به كلروپلاست، ميتوكندري و پراكسيزوم اشاره كرد كه به ترتيب فرآيندهاي فتوسنتز، تنفس و تنفسنوري (از همکاری سه اندامك) در آنها انجام میشود. از ديگر مكانهاي توليد انواع اكسيژن فعال در اثر تنش خشكي و شوری ميتوان به پلاسماي سلول اشاره كرد، كه در آنجا آنزيم NADPH• اكسيداز فعاليت دارد Del Rio et al., 2006] ؛[Mittler, 2002. احیاي ناقص اکسیژن اتمسفري در فرآیندهاي حیاتی مذکور سبب تولید آنها میگردد. جهت احياي كامل اكسيژن و تبديل آن به آب، 4 الكترون مورد نیاز است (H2O 2 O2+4H++4e-). اين الكترونها در مسير اصلي انتقال الكترون به‌ طور یکباره بر روی اكسيژن منتقل شده و آن را به صورت كامل احيا ميكند [Del Rio et al., 2006]. هرگاه بنا به دلایلی مسیر اصلی انتقال الکترون مسدود گردد، نظیر زمان مواجه گیاه با تنشهاي محیطی، انتقال الکترون در مسیر فرعی جریان یافته و سبب احیاي ناقص اکسیژن و تولید انواع اکسیژن فعال میشود [Mittler, 2002]. در اين مسير برخلاف مسير اصلي، الكترونها تک تک بر روي اكسيژن منتقل ميگردند، درنتیجه اين عمل، اكسيژن اتمسفري به طور ناقص احيا شده و با گرفتن 2،1 و 3 الکترون به ترتیب سبب تشکیل رادیکال سوپراکسید (O2-)، پراکسید هیدروژن (H2O2) و رادیکال هیدروکسیل (OH-) میشوند [Baek and Skinner, 2003]،(شکل 1-2). فرم ديگر اكسيژن فعال، اكسيژن منفرد است كه در اين فرم، در اثر دريافت انرژی، الكترون به مدار بالاتر رفته و مولكول برانگيخته ميشود [Mittler, 2002].

شکل 1-3- مسيرهاي انتقال الكترون در اندامكهاي سلول گياهي و نحوه احياي اكسيژن اتمسفري[Baek and Skinner, 2003]
انواع اکسیژن فعال برخلاف اکسیژن اتمسفري از میل ترکیبی بسیار زیادي جهت واکنش با تمامی بیومولکولهاي حياتي نظير ليپيدها، اسيدهاي نوكلئيك و پروتئينها برخوردار بوده و با آسيب رساندن به آنها، به ترتيب سبب پراكسيداسيون ليپيدي، جهش در ساختار DNA و دناتوره شدن پروتئين ميشوند [Quiles and López, 2004].
1-11-1-انواع اکسیژنهای فعال به عنوان سیگنالهایی در پاسخ به تنشهای محیطی
تنش خشكي، شوري و سرما همگي تجمع ROS ها مثل سوپر اكسيد، پر اكسيد هيدروژن، و راديكال‌هاي هيدروكسيل را تحريك مي‌كنند [Mahajan and Tuteja, 2007]. اين ROS ها ممكن است، سيگنال‌هايي باشند كه خنثي كنندههاي ROS و ساير مكانيزم‌هاي حفاظتي مثل عوامل تخريب كننده كه در صدمات ناشي از تنش در گياهان شركت دارند را تحريك مي‌كنند [Xiong et al., 2002]. از آنجايي كه معلوم شده است ABA، توليد H2O2 را تحريك مي‌كند، ROS ها ممكن است، سيگنال‌هاي مياني براي ABA باشند كه بيان ژن كاتالاز 1 (CAT1) [Xiong et al., 2002]، فعال سازي كانال‌هاي Ca2+ در سلول‌هاي نگهبان [Xiong et al., 2002]، بسته شدن استوماتالها و حتي بيوسنتز ABA [Zhao, 2003]، را وساطت مي‌كنند. واضح است كه ROS ها در آسيب ناشي از تنش‌ها شركت دارند، همانطور كه مشاهدات اثبات كرده‌اند، موتانت‌هايي با خنثي كنندههای بيشتر ROS ها، تحمل بيشتري به تنش‌هايي محيطي نشان مي‌دهند [Xiong et al., 2002]. مطالعات نشان داده است، برخي ژن‌هاي مربوط به سيگنال‌دهي تنش اسمزي، بوسيله تنش اكسيداتيو upregulate مي‌شوند، اين ژن‌ها شامل عامل رونويسي DREB2A و يك هيستيدين كيناز هستند [Xiong et al., 2002]. اينكه آيا ساير هيستيدين كينازها، مثل AtHK1، كه بطور بالقوه در انتقال سيگنالهای تنش اسمزي درگير هستند، بوسيله تنش‌هاي اكسيداتيو تنظيم مي‌شوند يا نه، هنوز معلوم نيست.
1-11-2-طبقه‌بندي مسيرهاي سيگنال‌دهي تنش:
بسياري از فرآيندهاي انتقال سيگنال وقتي رخ مي‌دهند كه گياهان در تعارض با تنش‌هاي محيطي قرار مي‌گيرند. با اين وجود، اتفاق نظري وجود ندارد كه چگونه اين تعداد زياد جريانات سيگنال‌دهي را طبقه‌بندي كنيم. شبكه‌هاي انتقال سيگنال براي تنش‌هاي سرما، خشكي و شوري را مي‌توان به 3 نوع اصلي سيگنال‌دهي تقسيم كرد (شكل 1-4):
1-سيگنال‌دهي تنش اسمزي/ اكسيداتيو كه از واحدهاي MAPK استفاده مي‌كند؛
2-سيگنال‌دهي وابسته به Ca2+ كه منجر به فعال سازي ژن‌هاي نوع LEA (مثل كلاس ژن‌هاي DRE/CRT) مي‌شود.
3-سيگنال‌دهي SOS وابسته به Ca2+ كه تعادل يوني را تنظيم مي‌كند (شکل 1-4)،[Xiong et al., 2002].
751205-26670
شكل 1-4- انواع اصلي فرآيندهاي سيگنال دهي در گياهان در طول تنش شوري، سرما و خشكي [Xiong et al., 2002].
سيگنال‌دهي نوع اول، ممكن است در توليد آنتي اكسيدان‌ها و اسموليت‌هاي سازگار شركت كند و همچنين ممكن است مربوط به تنظيم سيكل سلولي تحت تنش اسمزي باشند. موتانت‌هاي نمونه كه ممكن است تحت تأثير اين شيوه سيگنال‌دهي قرار گيرند، شامل موتانت متحمل به يخ زدگي (esk1) eskimo1 و موتانت متحمل به نمك pst1 (photoautotrophic salt tolerance1) هستند. esk1 تجمع مقدار پرولين و قندهاي محلول را افزايش مي‌دهد، اما بيان ژن‌هاي گروه DRE/CRT تحت تأثير قرار نمي‌گيرد [Xiong et al., 2002]. موتانت pst1، افزايشي در ظرفيت خنثي کردنROS ها نشان مي‌دهد اما به نظر مي‌رسد تغييري در تجمع Na+ صورت نمي‌گيرد [Ishitani et al., 2007]. سيگنال‌دهي نوع دوم، منجر به فعال سازي ژن‌هاي گروه DRE/CRT و ساير ژن‌هاي شبيه LEA مي‌شود. موتانت‌هاي ناقص در اين نوع سيگنال‌دهي شامل برخي موتانت‌هاي cos، hos و los بوسيله غربال ژنتيكي تسهيل شده با گزارشگر RD29A-LUC جداسازي شدند[Ishitani et al., 2007]. به نظر مي‌رسد سيگنال‌دهي نوع سوم، براي جنبه‌هاي يوني تنش شوري اختصاصي است. هدف‌هاي اين نوع سيگنال‌دهي، يون ترانسپورترهايي هستند كه تعادل يوني را تحت تنش شوري كنترل مي‌كنند. موتانت‌هاي sos (sos3، sos2 و sos1) جزو اين طبقه هستند. اين موتانت‌ها به تنش شوري فوق حساسيت دارند، اما فعاليت ژن‌هاي گروه DRE/CRT در آنها تغيير نمي‌يابد [Zhu. 2003].
1-11-3-مسير کلی انتقال پيام تنش اسمزی
بطور كلي يك مسير انتقال سيگنال تنش، با دريافت (perception) سيگنال آغاز مي‌شود، سپس مولكول‌هايي به نام پيام‌برهاي ثانويه (second messengers) توليد مي‌شوند. پيام‌برهاي ثانويه قادرند ميزان Ca2+ درون سلولي را تعديل كنند كه اغلب اوقات پس از آن يك آبشاره فسفوريلاسيون پروتئين آغاز مي‌شود. پروتئين‌هاي هدف يا پروتئين‌هايي هستند كه مستقيماً در محافظت سلولي نقش دارند و يا يكسري عوامل رونويسي (Transcription factor) هستند كه بيان ژن‌هاي واكنش دهنده به تنش را كنترل مي‌كنند. محصولات اين ژن‌ها ممكن است در توليد مولكول‌هاي تنظيم كننده‌اي همچون هورمون‌هاي گياهي نقش داشته باشند. اين مولكول‌هاي تنظيم كننده مي‌توانند دور دومي از سيگنال‌دهي را آغاز كنند(شكلهاي 1-5 و1-6)، [Xiong et al., 2002].
17526059055
شكل 1-5- مسير كلي انتقال سيگنال تنشهاي سرما، خشكي و شوري در گياهان[Xiong et al., 2002].

شكل 1-6- تكرارپذيري موقت Ca2+ بعد از دريافت سيگنال اوليه[Xiong et al., 2002].
افزايش اوليه در Ca2+ سيتوزولي، توليد مولكولهاي انتقال پيام ثانويه را تسهيل مي كند كه آنها نيز دور دومي از افزايش موقتي Ca2+ را تحريك مي كنند. همانگونه كه در شكل نشان داده شده است، Ca2+ هايي كه از منابع مختلف ترشح شده اند، ممكن است اهميت بيولوژيكي مختلف داشته باشند و خروجي هاي متفاوتي را ايجاد كنند. مولكولهاي انتقال پيام ثانويه مثل ROSها، ميتوانند انتقال سيگنال را مستقيما و بدون واسطه Ca2+ تنظيم كنند [Xiong et al., 2002].
1055370-86995
شكل 1-7- مسير كلي انتقال سيگنال در واكنش به تنش اسمزي [Mahajan and Tuteja, 2007].
1-12-اثرات تنش شوری بر خصوصیات رويشی بادام و ساير درختان ميوه
مهمترين واکنش گياهان به افزايش شوری خاک، کاهش آهنگ رشد و کوچک شدن اندازه است. گياهان مبتلا به شوری اغلب ظاهری معمولی دارند ولی عموماً کوتاهتر بوده، برگ آنها ضخيمتر، پر آبتر و به رنگ سبز تيره میباشد [Mohajan and Toteja, 2005]. شوری باعث کاهش توانايی جذب آب توسط گياه شده و اين امر به سرعت باعث کاهش رشد گياه میشود ]حیدری شریف آباد، 1380[. در خاکهای شور، ابتدا رشد رويشی گياهان و توسعه برگها متأثر میشوند [Mohajan and Toteja, 2005]. در اثر شوری، کاهش رشد رويشی با کاهش در سرعت فتوسنتز و تغيير در متابوليسم پروتئين و اسيدهای نوکلئيک و فعاليتهای آنزيمی همراه است [Storey and Walker, 1999] . کاهش رشد رويشی گياهان در شرايط تنش شوری به علت کاهش پتانسيل اسمزی خاک است که باعث کاهش جذب آب توسط ريشه میشود و در نتيجه با بسته شدن روزنهها، ميزان تعرق و فتوسنتز، کم شده و رشد گياه کاهش میيابد ]بنعاشر و همکاران، 2006[. کاهش هدايت آب توسط ريشه در اثر افزايش غلظت کلريدسديم مربوط به افزايش ضخامت ريشه و کاهش تعداد ريشههای نازک است[Storey and Walker, 1999] . كاهش رشد ميتواند ناشي از اختلال در فرآيندهاي فيزيولوژيكي از قبيل عدم تعادل يوني، تغيير در وضعيت آب گياه، اختلال در جذب عناصر، اختلال در عمل روزنهها، ‌كاهش كارايي فتوسنتز، كاهش پتانسيل اسمزي محيط ريشه، سميت ويژه يوني و كمبود يون هاي غذايي باشد. حتي اگر ميزان فتوسنتز در واحد سطح برگ در اثر شوری بدون تغيير بماند، ممكن است رشد كاهش يابد. مقدار كاهش رشد گياه تحت شرايط شور بسته به نوع نمك، غلظت نمك، مرحله رشدي گياه و مدت زماني كه گیاه در معرض شوري قرار ميگيرد و همچنين گونه گياهي متفاوت است ]حیدری شریف آباد، 1380[. كاهش رشد گياه به علت شوري مي تواند نتيجه كاهش سطح برگ گياه نیز باشد كه اين خود حاصل اختلال در بزرگ شدن و تقسيم سلولی است. برگها در گیاهان تحت تنش شوری، کوچک، قطور و برگهای مسنتر دچار پیری زودرس می شوند ]حیدری شریف آباد، 1380[.
تحقيقات متعددی نشان دادهاند که آستانه تحمل به شوري اكثر درختان ميوه هستهدار از جمله بادام نسبت به تنش شوري پایین است بطوریکه تا هدايت الكتريكي 5/1 دسیزیمنس بر متر كاهشی در عملكرد آنها مشاهده نميشود، در حاليكه در شوری 8/2 دسیزیمنس بر متر، به ميزان 25 درصد، و در شوری 1/4 دسیزیمنس بر متر به ميزان 50 درصد و سرانجام در شوری 8/6 دسیزیمنس بر متر تا ميزان 100 درصد از عملكرد آن كاسته ميشود [Hassan and El- Azayem, 1990; Maas and Hoffman, 1977; Ottman and Byrne, 1988] .
پژوهشهاي انجام يافته، نشان ميدهد که شاخصهاي رشدي بادام از جمله رشد طولي، قطر تنه، ضخامت برگها و حوزه گسترش ريشهها با افزايش شوري، کاهش مييابند که علت این كاهش رشد و عملكرد را به غلظت كل نمكهاي محلول و پتانسيل اسمزي محلول خاك نسبت دادهاند [Rahemi et al., 2008; Munns and Tester, 2008]. مطالعاتی كه در مورد تأثير سطوح شوري صفر، 8/1 و 6/3 گرم در لیتر کلرید سدیم روي ارقام مختلف بادام انجام شده است، نشان داده است که ارقام بادام عكس العمل متفاوتي به سطوح مختلف شوري نشان میدهند1997] [Noitsakis et al…
در تحقیقی، اثر شوری آب آبیاری در 4 سطح 0، 4، 8 و 16 دسی زیمنس بر متر بر خصوصیات مورفولوژی برخی از ارقام دیرگل بادام که روی پایه GF677 پیوند شده بودند مورد بررسی قرار گرفت و مشخص شد که با افزایش سطح شوری، شاخصهای رشدی گیاهان به طور معنیداری کاهش مییابند و کمترین میزان رشد و درصد نکروزه شدن برگ در سطوح شوری 8 و 16 دسی زیمنس بر متر به ترتیب در ارقام آراز، اسکندر و نانپاریل و بیشترین درصد نکروزه شدن برگ به ترتیب در رقمهای منقا، سهند و آذر مشاهده شد ]بای بوردی، 1392[. مقايسه تحمل به شوري رقمهاي باغي و وحشي بادام نيز نشان داده است که با افزايش سطوح شوري، نشانه سوختگي در حاشيه برگ بادامهاي باغي به تدريج ظاهر و با حالت پيش رونده در طول زمان، باعث پژمردگي و در نهايت ريزش کامل آنها میشود، در حالیکه بادامهای وحشی چنین علائمی را بروز ندادند [Rahmani et al., 2003]. بروز سوختگي حاشيهاي در برگهاي گونههاي باغي حساس به شوري، به کاهش محتواي نسبي آب و پتانسيل اسمزي، و تجمع یونها و عناصر سمی از قبیل کلر و سدیم نسبت داده شده است [Karakas et al., 2000].