عضو شوید
عضویت سریع
تبادل لینک هوشمند 
آمار مطالب
آمار بازدید
2- 12 عناصر غذايي13
فصل سوم: بررسی منابع
3- 1 تنش شوري14
3- 2 فيزيولوژيكي تحمل به شوري در گياه برنج15
3- 3 اثرات شوري در مراحل مختلف رشد گياه برنج15
3- 4 مكانيسمهاي ژنتيكي تحمل به شوري16
3- 5 واكنش گياه نسبت به تنش شوري16
3- 5-1- تأثير عمومي نمك16
3- 6 شناسايي ارقام مقاوم به شوري19
3-7 اثر شوري بر تعادل يوني20
3-8 ژنتيك تحمل به شوري در گياه برنج21
3- 9 تأثیر شوری بر شاخصهای رشد و عملکرد22
3-10موتاسیون و تاثیر آن بر رشد صفات زراعی23
فصل چهارم: مواد و روشها
4-1 زمان و موقیت جغرافیایی محل آزمایش 25
4-2 مشخصات خاک25
4-3 طرح آماری و نحوه اجرای آزمایش26
4-4 مشخصات ماده آزمایشی27
4- 5- صفات مورد مطالعه 27
فصل پنجم: نتایج
5-1 مرحله حداکثر پنجه زنی29
5-1- 1- ارتفاع بوته29
5-1-2- تعداد پنجه در کپه30
5-1- 3- وزن خشک برگ32
5-1- 4- وزن خشک ساقه 32
5-1- 5- وزن خشک ریشه 33
5-1- 6- وزن خشک کل33
5-1- 7- میزان سدیم برگ، ساقه و ریشه34
5-1- 8- میزان پتاسیم برگ، ساقه و ریشه34
5-1- 9- عدد کلروفیل متر35
5-2 مرحله گلدهی36
5-2-1- ارتفاع بوته36
5-2-2- تعداد پنجه در کپه37
5-2-3- وزن خشک برگ39
5-2-4- وزن خشک ساقه 39
5-2-5- وزن خشک کل40
5-2- 6- میزان سدیم برگ و ساقه40
5-2- 7- میزان پتاسیم برگ و ساقه 42
5-2-8- عدد کلروفیل متر42
5- 3- مرحله رسیدن فیزیولوژیکی43
5-3-1- تعداد خوشه در کپه43
5-3-2- طول خوشه43
5-3-3- تعداد دانه پر در خوشه 44
5-3-4- تعداد دانه پوک در خوشه44
5-3-5- تعداد کل دانه در خوشه 45
5-3- 6- وزن خشک کل 45
5-3-7- عملکرد45
فصل ششم: بحث
6-1 بحث48
6-2پیشنهادات 51
منابع مورد استفاده52
چکیده انگلیسی58
فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول3-1 طبقه بندي خاكهاي شور بر اساس سازمان خواروبار جهاني17 جدول4-1 خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده26
جدول5-1 تجزیه واریانس صفات مرفولوژی اندازهگیری شده در مرحله حداکثر پنجهزنی ارقام حسنی،طارم محلی و عنبربو با موتانتهای نسل دوم 30
جدول5-2 اثر دز بر ارتفاع بوته، تعداد پنجه، وزن خشك برگ، ساقه، ريشه كل در سطوح موتانت نسل دوم ارقام حسنی طارم محلی و عنبربو در مرحله حداکثر پنجهزنی 31
جدول5-3 اثر موتانت نسل دوم بر ارتفاع بوته، تعداد پنجه، وزن خشك برگ، ساقه، ريشه و كل در سطوح دُز در مرحله حداکثر پنجه زنی 31
جدول5-4 مقايسه ميانگين اثر متقابل موتانت در دُز بر صفات ارتفاع بوته، تعداد پنجه، وزن خشك برگ، ساقه، ريشه و كل مرحله حداكثر پنجه زني31
جدول5-5 تجزیه واریانس صفات غلظت سدیم و پتاسیم برگ، ساقه و ریشه و عدد کلروفیل متر در مرحله حداکثر پنجهزنی 35
جدول5-6 اثر دُز بر میزان سدیم و پتاسیم برگ، ساقه و ریشه و عدد کلروفیل متر در سطوح مختلف موتانت های نسل دوم ارقام طارم محلی، حسنی و عنبربو 35
جدول5-7 اثر موتانتهای نسل دوم ارقام طارم محلی، حسنی و عنبربو بر میزان سدیم و پتاسیم برگ، ساقه و ریشه و عدد کلروفیل متر در سطوح مختلف دُز 36
جدول5-8 جدول مقايسه ميانگين اثر متقابل موتانت در دُز بر صفات میزان سدیم و پتاسیم برگ، ساقه و ریشه و عدد کلروفیل متر مرحله پنجهزني36
جدول5-9 تجزیه واریانس صفات مرفولوژی اندازه گیری شده در مرحله گلدهی ارقام حسنی، طارم محلی و عنبربو با موتانت های نسل دوم 37
جدول5-10 اثر دُز بر ارتفاع بوته، تعداد پنجه، وزن خشك برگ، ساقه و كل در سطوح موتانت نسل دوم ارقام حسنی، طارم محلی و عنبربو در مرحله گلدهی38
جدول5-11 اثر موتانت نسل دوم بر ارتفاع بوته، تعداد پنجه، وزن خشك برگ، ساقه و كل در سطوح دز در مرحله گلدهی38
جدول5-12 مقايسه ميانگين اثر متقابل موتانت در دز بر صفات ارتفاع بوته، تعداد پنجه، وزن خشك برگ، ساقه و كل در مرحله گلدهي38
جدول5-13 تجزیه واریانس صفات غلظت سدیم و پتاسیم برگ،ساقه و عدد کلروفیل متر در مرحله گلدهی41
جدول5- 14اثر دُز بر میزان سدیم و پتاسیم برگ و ساقه و عدد کلروفیل متر در سطوح مختلف موتانتهای نسل دوم ارقام طارم محلی، حسنی و عنبربو 41
جدول5-15 اثر موتانت های نسل دوم ارقام طارم محلی، حسنی و عنبربو بر میزان سدیم و پتاسیم برگ و ساقه و عدد کلروفیل متر در سطوح مختلف دز 41
جدول5-16 مقايسه ميانگين اثر متقابل رقم در دز بر صفات میزان سدیم و پتاسیم برگ و ساقه و عدد کلروفیل متر در مرحله گلدهي42
جدول5-17 تجزيه واريانس عملكرد و اجزاي عملكرد در مرحله رسیدن فیزیولوژیکی46
جدول5-18 مقايسه ميانگين اثر دز بر صفات اجزای عملکرد ، وزن خشک کل و عملکرد در سطوح موتانت های نسل دوم طارم محلی ، حسني، عنبر بو46
جدول5-19- مقایسه میانگین اثر موتانت نسل دوم طارم محلی، حسني، عنبر بو بر صفات اجزای عملکرد، وزن خشک کل و عملکرد در سطوح دز47
جدول5-20 مقايسه ميانگين اثر متقابل موتانت در دُز بر صفات عملکرد ، اجزای عملکرد و وزن خشک کل در مرحله رسیدن فیزیولوژیکی47
چکیده
ارقام موجود برنج حساس به شوری هستند برای دستیبابی به ارقام متحمل به شوری می توان از تكنيك هاي موتاسیون بريدينگ بهره جست.برای مطالعه صفات زراعی موتانت های نسل دوم ارقام حسنی، طارم محلی و عنبربو ، آزمایش مزرعه ای در زمینی واقع در روستای قائیمه بهنمیر در سال زراعی 91 اجرا شد.بافت خاک سیلتی لوم و میزان شوری خاک در طی اجرای طرح آزمایشی بین4-6 دسیزیمنز بر متر متغیر بود. تیمارها شامل دز اشعه گاما در دو سطح 250 و 300 همراه با شاهد ارقام حسنی ، طارم محلی و عنببربو و موتانت های نسل دوم ارقام فوق بوده است که به صورت آزمایش فاکتوریل در غالب طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار انجام شده است. صفات ارتفاع بوته، سطح برگ، وزن خشگ ریشه، ساقه برگ و کل، تعداد پنجه در کپه، عدد کلروفیل متر، میزان سدیم و پتاسیم ریشه، ساقه وبرگ در مرحله حداکثر پنجه زنی اندازهگیری شد. در مرحله گلدهی بجز ریشه بقیه صفات مرحله حداکثر پنجه زنی نیز اندازه گیری شد.در زمان رسیدن فیزیولوژیکی اجزای عملکرد، وزن خشک کل و عملکرد هر کپه بدست آمد. نتایج نشان داد اثر دز بر صفات ارتفاع بوته، تعداد پنجه در کپه، وزن خشک برگ ، ساقه و کل موتانت نسل دوم درمرحله حداکثر پنجه زنی و گلدهی معنی دار شد. درصد افزایش ارتفاع بوته، تعداد پنجه در کپه، وزن خشک کل در موتانت های نسل دوم نسبت به شاهدبه ترتیب 7/6 ، 27 و 35 درصد بود. مقدار بیوماس تولیدی در موتانت های نسل دوم ارقام حسنی، طارم محلی و عنبربو متفاوت بود. میزان رشد موتانت حسنی و عنبربو بیشتر از طارم محلی بود. اثر متقابل موتانت و دز بر صفات تعداد پنجه در کپه، وزن خشگ برگ، ساقه و کل در دز 250 در مرحله حداکثر پنجه زنی معنی دار بود. در مرحله گلدهی اثر دز بجز بر ارتفاع بوته بر سایر صفات رشدی در سطح 1% معنی دار بود. اجزای عملکرد و عملکرد متاثر از دز در موتانت های نسل دوم ارقام بوده و نسبت به شاهد بیشتر بوده است. کمترین وزن خشک کل مربوط به موتانت حسنی در دز 250 معادل 2/15 گرم و بیشترین مربوط به عنبربو شاهد معادل 56/23 گرم بود. کمترین عملکرد مربوط به موتانت حسنی در دز 250 معادل 8/3 گرم و بیشترین مربوط به عنبربو دز 300 معادل 85/9 گرم بود.
کلمات کلیدی: موتانت برنج، شوری، صفات مرفولوژی، عملکرد و اجزای عملکرد.
فصل اول
1- 1 مقدمه
يكي از مسائلي كه انسان امروزي بويژه كشورهاي جهان سوم با آن دست به گريبان مي باشد مسئله تامين غذا مي باشد. انسان از دوران نخستين حيات خودگياهاني كه از نظر ظاهري مطلوب به نظر مي رسيدند را انتخاب مي كردند، پس از كشف اصول و قوانين علم ژنتيك كه براي اولين بار توسط مندل صورت گرفته است تلاقيهاي تصادفي جاي خود را به تلاقيهاي هدف دار داده اند و بدين ترتيب تحولي عظيم در كشاورزي و زراعت ايجاد گرديده است. از ميان گياهان زراعي كه نقش مهمي در تغذيه انسانها دارند، گياهان خانواده غلات از اهميت خاصي برخوردار مي باشند كه نقش برنج در تامين غذاي انسانها بويژه در ممالك آسيا و از جمله ايران دارد، چند سال قبل اغلب واریته های مورد كشت و كار در اغلب مناطق برنج خیز ارقام محلي تشكيل مي داده اند ولي با افزايش سريع جمعيت و همچنين با رفتن سطح زندگي و در نتيجه افزايش مصرف مواد غذايي و صنعتي ما را به داشتن محصولات كشاورزي بيشتري محتاجمي سازد. بطور خلاصه مي توان گفت كه از اراضي كشور بجز پاره اي از موارد كه از نظر آب، كود .
با توجه به خصوصيات فوق در سالهاي اخير توجه زيادي به اصلاح نبات، بويژه اصلاح برنج، از طريق وارد كردن ارقام، انجام هيبراسيون براي افزايش عملكرد در واحد سطح شده است. و در اين باره نيز تا اندازهاي نيز موفق بوده اند. از نكاتي كه بايد به آن توجه نمود اين است كه تنها توليد و ايجاد وارئيهي هر محصول نميتواند سبب افزايش عملكرد گردد. زيرا فعاليتهاي به نژادي، بدون رعايت و توجه به فاكتورهاي زراعي مناسب نمي تواند موفق و موثر باشد بنابراين لازم است همراه كاري اصلاحي و تهیه ارقام پرمحصول، بايد فاكتورهاي زراعي و مهم از قبيل تاريخ كاشت، فاصله كاشت، ميزان كود را براي حداكثر كردن عملكرد ارقام محصول رعايت نمود تا افزايش عملكرد حاصل گردد. براي نیل به خودکفایی در هر محصول میتواند به افزايش سطح زیركشت، افزايش ميزان توليد در واحد سطح و کشت دو یا سه بار در سال روی آورد. با توجه به اينكه 35 % نياز غذايي جمعيت جهان را برنج تأمين مي كند و با توجه به افزايش روز افزون جمعيت در جهان، نياز شديد به افزايش توليدات كشاورزي در كشور كاملاً محسوس ميباشد. امكان افزايش سطح زيركشت بدليل محدوديت منابع آب و خاك امري مشكل بنظر ميرسد. بنابراين ضرورت اصلاح گياه برنج جهت کاشت در مناطق شور امر بدیهی است. با بهرهگيري از تكنيكهاي موتاسیون بريدينگ می توان به واريتههاي متحمل به شوري دست یافت. بنابراين لازم است در مورد ارقامي كه معرفي شده اند و يا لاین های اميد بخش كه در آستانه معرفي به زارعين قرار دارند بايد آزمايشهاي زراعي انجام گيرد تا صفات زراعی و عملکرد لاینها مطالعه شود.
فصـل دوم
کلیـات برنج
2- 1 اهمیت برنج
برنج يك منبع اصلي در رژيم غذايي انسان است كه تقريباً نيمي از مردم دنيا از طريق آن امرار معاش مي كنند. اين محصول براي يك سوم جمعيت جهان به عنوان غذاي اصلي محسوب مي گردد و در حدود يك پنجم از كل زمين هاي زير كشت غلات را در جهان به خود اختصاص داده است. تقريباً دو ميليارد نفر (يك سوم جمعيت جهان) در جهان، به نحوي فرايندهاي كاشت و فرآوري برنج وابستگي دارند. در حدود 90 درصد از برنج دنيا توسط كشاورزان خرده مالك در كشورهاي در حال توسعه توليد مي شود محصول برنج، اصليترين غله در آسيا محسوب گرديده و براي تقريباً 3 ميليارد نفر(نيمي از جمعيت جهان) غذاي اصلي و منبع عمده كالري به شمار مي رود. در گزارشاتي كه در سال 2000 تهيه شد، مشخص گرديد كه در حدود 40 درصد از مردم دنيا و اساساً آنهايي كه در مناطق پرجمعيت كشورهاي كمتر توسعه يافته زندگي ميكردهاند، براي تامين بخش عمده اي از انرژي مورد نياز خود، به اين محصول وابسته بوده اند. در كشورهايي آسيائي سهم غلات و حبوبات، در كل رژيم غذايي حدود 63 درصد مي باشد كه بخش عمده اين غلات را برنج تشكيل مي دهد. برنج تامين كننده 35 درصد تا 75 درصد از كالري مصرف شده توسط بيش از 3 ميليارد آسيائي است. قرن ها است كه در بسياري از كشورهاي آسيائي اين غله، بخش اساسي رژيم غذايي افراد را تشكيل مي دهد و كماكان در سه كشور از چهار كشور پرجمعيت جهان يعني چين، هند و اندونزي، برنج غذاي اصلي محسوب مي گردد. برآورد شده كه تا سال 2025، تعداد 6/4 ميليارد نفر، براي گذران زندگي خود به نحوي به اين محصول وابستگي خواهند داشت. همزمان با افزايش رشد جمعيت، ميزان تقاضا براي برنج نيز افزايش مي يابد، به طوري كه پیش بيني شده است كه به منظور تامين تقاضا در سال 2025، سطح 50% تا 60% افزايش در توليد اين محصول ضروري به نظر مي رسد. در پاسخ به اين نياز روزافزون، به طور طبيعي مشكلاتي از قبيل كمبود آب، زمين، كارگر و كودهاي شيميايي وجود خواهد داشت. تنها گندم و ذرت از نظر ميزان توليد با برنج، قابل رقابت هستند. (آمار وزارت جهاد کشاورزی، 1374)
از لحاظ ايجاد اشتغال نيز برنج را مي توان يكي از مهمترين منبع اشتغال و درآمد خصوصاً براي اقشار روستايي دانست. اكثر توليد كنندگان و مصرف كنندگان برنج توده فقير دنيا را تشكيل مي دهند. اين گياه در روي مزارع 250 ميليون بهره بردار آسيايي كه اكثراً داراي اراضي كمتر از يك هكتار هستند، كشت ميشود (33).
برنج نقش مهمي را در تمدن و فرهنگ بشر بازي مي كند، كشت برنج يكي از پايه هاي اجتماعي بوده و سهم زيادي را در مراسم و تمدن هاي آسيايي دارد. از برنج هنوز در بعضي مواقع در برخي از مناطق روستايي آسيا براي پرداختن بدهيها و دستمزدها استفاده ميشود(33).
از سال 1961 تا اوايل 1990 سهم تجارت برنج در بازارهاي جهاني از حدود 5/3 درصد به 5 درصد كل توليد رسيده و از آن زمان به بعد بتدريج به طور متوسط به 6 درصد افزايش يافته است. اكثر كشورها براي تغذيه جمعيت شان به طور كامل به توليد برنج خود متكي هستند امروزه علي رغم ثبات كمتري كه تجارت جهاني برنج نسبت به گندم و ذرت دارد، هنوز برنج به عنوان يك كالاي سياسي در بعضي از كشورهاي آسيايي مورد توجه مي باشد(33).
2- 2 تاريخچه كشت برنج
برنج از قديمي ترين گياهان زراعي مي باشد ولي قدمت آن به طور دقيق مشخص نمي باشد. بررسي ها و مطالعات انجام شده نشان مي دهد كه پنج هزار سال پيش از ميلاد در مناطقي از چين كشت مي شده است، دانشمندان منشأ آن را جنوب آسيا، هندوستان و چين مي دانند. اين گياه ابتدا به صورت ديم كشت ميشده است ولي با پيشرفت در امر كشاورزي، زراعت برنج به صورت فعلي درآمده است(خدابنده، 1369).
برنج زراعي گياهي است از جنس Oriza و گونه Sativa كه نزديكي با گونه وحشي O.fatua كه منشأ آن احتمالاً آسياي جنوب غربي مي باشد وجود دارد.
تاريخچه كشت برنج در ايران به حدود 655 سال پيش از ميلاد و به زبان هخامنشيان مي رسد و در دوره اشكانيان و ساسانيان نز در نقاط مختلف از جمله گيلان، مازندران، خراسان، شوش و بابل كشت ميشده است، نواحي عمده كشت برنج در ايران استانهاي گيلان، مازندران و بخشهاي از خوزستان، اصفهان و فارس مي باشد.
2- 3 مشخصات گياه شناسي برنج
برنج گياهي است از رده تك لپه ايها و تيره گندمیان و زير تيره Orizoidae مي باشد كه داراي گونه هاي متعدي مي باشد كه گونه زراعي آن Sativa مي باشد برنج زراعي ديپلوئيد بوده و داراي 2n=24 كروموزوم ميباشد.
2- 4 ريشه
ريشه برنج از نوع سيستم ريشه اي افشان مي باشد كه بطور متوسط در عمق 25-20 سانتيمتري خاك گسترش مييابد. سازگاري ريشه برنج در زمينهايي كه اكسيژن آن درجات طبيعي كم مي باشد زيرا ريشه اين گياه به اكسيژن هوا نیاز چندانی نداشته بلكه از اكسيژن محلول در آب استفاده مي نمايد. ريشه برنج تا زمان تشكيل پانیکول برنج حداكثر رشد را مينمايد و سپس رشد آن كم ميشود.
2- 5 ساقه
ساقه برنج به صورت استوانهاي و توخالي مي باشد كه گل در انتهاي ساقه بوجود مي آيد كه در هر گل سه گلچه وجود دارد كه فقط يكي از آنها رشد نموده بارور ميگردد و دو عدد ديگر عقيم بوده و به سختي قابل رويت مي باشند و هر گل توسط دوگلوم تحليل رفته و دوگلومل در برگرفته مي شود كه در هر گلچه، 6 عدد پرچم و يك مادگي با كلاله دو قسمتي و پري شكل ديده مي شود.
تخمدان در برنج يك برچه ای با يک تخمك مي باشد و ميوه آن گونه مي باشد. به مجموع پوشينه و بذر اصطلاحاً شلتوك مي گويند. برنج گياهي است خودبارور كه تعداد كمي دگرگشتي دارد (حدود 3-1 درصد)(خدابنده، 1382).
2- 6 مراحل رشد و نمو برنج
2- 6- 1- مرحله رشد برنج از سه مرحله اصلي تشكيل يافته است:
مرحله رويشي : كه از جوانه زدن بذر تا پيدايش و ظهور اولیه پانيكول ادامه مي يابد.
مرحله زايشي : كه از مرحله ظهور اولیه پانيكول تا گلدهي را در بر مي گيرد.
مرحله رسيدن : كه از گل دهي شروع و تا رسيدن كامل دانه (بذر) خاتمه مي يابد.
طول هر يك از مراحل رشد برنج به صورت گسترده اي توسط واريته كنترل مي شود. براي مثال ارقام زود رس، مرحله رويشي را سریع تر طي مي كنند. همچنين سرعت رشد و نمو برنج به درجه حرارت هوا و آب، طول روز و شرايط محيطي بستگي دارد (یوشیدا، 1981).
2- 6-2 مراحل رشد رويشي
مرحله رشد رويشي خود به چندين مرحله ديگر تقسيم مي گردد:
مرحله خيساندن و خارج كردن آب بذر: فرآيند جوانهزني بذر 24-18 ساعت بعد از خيساندن بذر شروع مي گردد. سپس آب را از محيطي كه بذر را در آن خيسانده اند خارج مي نمايند، سپس بذر را 48-24 بعد و يا وقتي كه طول جوانه آن به حدود2-1 میلیمتر رسيده است مي كارند. خارج كردن آب از بذر، عمل رشد و نمو جنين را از طريق در معرض اكسيژن قرار دادن تسريع مي كند و باعث مي شود كه طي عمل جوانه زده بذر آب جذب، همچنين از علائم جوانه، آزاد شدن گرما طي اين فرآيند مي باشد. خارج كردن آب از بذر همچنين وزن آن را كاهش مي دهد كه اين عمل حمل و نقل بذر را براي كاشتن و جدا شدن بذر را در طي بذر پاشي (كاشتن بذر) و پخش يكنواخت آن كمك مي كند.
مرحله گياهچه ايI (از جوانه زدن تا سه برگي شدن): در طي ده روز تا دو هفته بعد از كاشتن بذر گياهچه به طور گسترده اي به انرژي ذخيره شده در بذر مانند نشاسته وابسته مي باشند. در اين مرحله ساقچه شروع به رشد و نموده و ريشه اوليه و تعدادي ريشه گره ايي، طوقه اي تشكيل مي گردد و اولين برگ بذري غشائي يا كلئوپتيل توسعه مي يابد. سپس اولين برگ حقيقي كه داراي يك غلاف بود و فاقد پهنك ميباشد ظاهر شده كه بعداً دو برگ كامل ظاهر مي گردد. سپس يك سيستم سلولي كه هوا را از برگ و از طريق ساقه به ريشه هدايت مي كند تشكیل مي گردد. در شرايط كاشت غرقابي، ساقچه سريعتر از سيستم ريشه اي رشد مي نمايد تا ساقه از آب خارج شود در تحت شرايط غيرغابي ريشه سريعتر از ساقه رشد ميكند.
مرحله گياهچه اي II (از 4 تا 5 برگي): در طي سومين هفته بعد از جوانه زدن، وقتي كه چهارمين برگ رشد مي نماید، گياهچه شروع به انجام فرآيندي فتوسنتزي مي نمايد و غذاي مورد نياز خودشان را تامين مي نمايند. سيستم ریشه بطور پيوسته توسعه يافته و عناصر غذايي را از خاك جذب كرده و به گياه عرضه مي نمايد. وقتي كه پنجمين برگ رشد مي كند اولين پنجه جوانه اي تشكيل مي گردد.
مرحله پنجه زني: پنجه زني يك پريودي است كه طي اين دوره رشد رويشي سريع مي باشد. اولين پنجه از نزديك ساقه اصلي و در قاعده اولين برگ حقيقي بوجود مي آيد هر پنجه نهايتاً رشد نموده و توليد ريشه ي نابجا، يك ساقه و تعدادي برگ مي نمايد. اغلب پنجه های دوم تا چهارم نیز از طوقه گیاه رشد می نمایند، بیشترین پنجه زنی در طی 4 تا 8 هفته بعد از نشا زمانیکه پانیکولها شروع به رشد مینمایند، میباشد. مجموع تعداد پنجه های تولید شده در واحد سطح بوسیله تراکم گیاه کنترل می شود ولی رقم، زمان کاشت، حاصلخیزی ،تنشی که بوسیله آفات بوجود می آیند همراه با سایر شرایط محیطی و درجه حرارت می تواند در تولید پنجه مؤثر باشند. تعداد پنجه هایی که در این مدت تشکیل می شوند، تعداد خوشه ایی که بالقوه تولید میشود (خواهند شد) را نشان میدهد که مهمترین جزء از اجزاء عملکرد میباشد (یوشیدا، 1981).
ماکزیمم پنجه زنی: ماکزیمم پنجه زنی در پایان مرحله رشد رویشی مشخص می شود ریشهی گرهای یا طوقه ای که سیستم ریشه اولیه را تشکیل می دهند کاملاً توسعه یافته می باشند. در شروع پیدایش پانیکول ریشه ی نابجا کاملاً در لایه سطحی خاک رشد و توسعه می یابند. این ریشه یک توده درهم پیچیدهای را در لایه سطحی خاک ایجاد کرده و جانشین ریشه ی طوقه ای می گردند. پنجه پیوسته از این نقطه تشکیل شده و توسعه مییابند بعد از اینکه در این زمان پنجهها تشکیل گردیده اند معمولاً خوشههای کوچک و نه در تمام آنها تولید میشود. بعد از پنجه زدن به طور موقتی سرعت رشد کاهش مییابد و گیاه ممکن است موقتاً زرد شود، در این موقع گیاه از رشد رویشی وارد رشد زایشی می گردد. طول روز درجه حرارت و نوع رقم در تغییر رشد رویشی به رشد زایشی(مرحله وارد شدن به رشد زایشی) مؤثر میباشد.
2- 6- 3- مراحل رشد زایشی
الف) تشکیل پانیکول: پانیکول در داخل ساقه و غلاف برگ در قاعده پنجه اندکی بالاتر از سطح خاک تشکیل می گردد، بعد از حدود یک هفته چنین خوشه های رشد می کنند که طول آن حدود یک میلیمتر می باشد که به اندازه کافی بزرگ بوده و با چشم غیر مسلح وقتی که برآمدگی غلاف برگ و شکم مانند قاعده ساقه را به صورت طولی برش دهیم ،مشاهده خواهد شدکه خوشه (پانیکول) در حدود چند میلیمتر طول دارند. گلدهی در حدود 35 روز بعد از بوجود آمدن خوشه شروع می شود. تعداد گلچه در هر پانیکول در طی این مدت معین می شود(یوشیدا، 1981).
ب) تمایز خوشه: بعد از اینکه طول خوشه20-10 میلیمتر رسید، میانگره های بین برگهای بخش انتهایی برنج شروع به طویل شدن می یابد. این فرآیند بنام تمایز خوشه شناخته می شود که از حدود چهارمین تا ششمین میانگره از انتها و به طور پیوسته به سمت بالا این فرآیند صورت می گیرد. میانگره انتهایی از نظر طولی، طویل تر از میانگره پایینی که در قاعده گیاه قرار دارد می باشد، طویل شدن به طور پیوسته تا زمان گلدهی ادامه دارد. در طی مراحل نهایی پانیکول کرده در داخل سنبلچه های نارس تشکیل می شود.
پانیکول در داخل غلاف برگ انتهایی توسعه می یابد و یک شکم یا برآمدگی را بوجود می آورد که توسط برگ پرچم (آخرین برگ خارج شده) و برگ پایین تر دربرگرفته می شود که معمولاً مرتب شده می باشند. اما پانیکول خودش هنوز در داخل برآمدگی می باشد و قابل مشاهده نمی باشد.
هوای سرد در این زمان می توان سبب جلوگیری از تشکیل گرد شود، همچنین سبب کم شدن تلقیح و در نتیجه پوکی خوشه می گردد (پوک شدن سنبلچه).تنش شوری در این مرحله نیز باعث افزایش پوکی خوشه می شود(یوشیدا، 1981).
2- 7 خوشهدهی و گلدهی
در مرحله خوشه دهی میانگرهها بسرعت طویل شده و خوشه را از داخل غلاف برگ پرچم به بیرون فشار میدهند، گلدهی از نزدیکی انتهای خوشه شروع شده و به سمت پایین پیشرفت مینماید و نیز از شاخههای خارجی به داخل ادامه می یابد. گلدهی کامل هر پانیکول در حدود هفت روز به طول می انجامد، آخرین گلهایی که باز میشوند گلهای قاعده پانیکول میباشند که اغلب اینها عقیم میباشند، گلدهی کامل در یک مزرعه ممکن است بین 21-4 روز بسته به نوع واریته، عمق آب و درجه حرارت، فضای گیاه و عرضه و جذب عناصر غذایی خاک دارد. درصد سنبلچه های عقیم بوسیله زمان مشخص می گردند، هر سنبلچه یک گل دارد که بطور بالقوه می توان یک بذر را تولید نماید.
2- 8 مرحله رسیدن
تشکیل دانه: بعد از گرده افشانی سنبلچه ها شروع به ساختن نشاسته و تشکیل بذر می نمایند. یک دانه برنج وقتی رسیده می باشد که توازن تلقیح شده و بوسیله پوسته ای دربرگرفته شود آن (دانه) در 14-2 روز بعد از گردافشانی، از حالت مایع شیری به فرم خمیری غلیظ تغییر می یابد (مرحله خمیری)، بعد از 5 تا 7 روز و بيشتر دانه ها كاملاً محكم و سخت مي گردند. با توجه به نوع رقم و شرايط محيطي در حدود30 تا 45 روز لازم است تا بعد از تلقيح سنبلچه ها، وزن ماده خشك حداکثرگردد و اندازه بذر در طي اين دوره معين مي گردد.
مرحله برداشت دانه هاي رسيده: برنج را وقتي رسيد گويند 95 تا 100 درصد سنبلچه ها پر، سخت و زرد باشند، برداشت دانه ها موقعي صورت مي گيرد غلظت رطوبت دانه ها به حدود تقريباً 18-22 درصد رسيده باشد. برداشت برنجي كه براي تهيه بذر (براي كاشت در سال بعد) مي باشد ممكن است در سطح رطوبتي پايين تري انجام گيرد. مزارع در حدود 40 تا 50 روز بعد از اينكه 50 درصد پانيكولها ظاهر شدهاند در سالهاي طبيعي آماده برداشت ميباشند كه اين مدت بستگي به نوع رقم، موقعيت جغرافيايي و سالهاي خيلي سرد دارد.
2- 9 نيازمنديهاي رشد
عامل اساسي رشد براي تمام گياهان بويژه برنج جذب انرژي خورشيدي از طريق فرآيندهاي فتوسنتز ميباشد كه در قسمتهاي سبز گياه كه داراي كلروفيل مي باشند رخ ميدهد، مقدار ساکاروز توليد شده در فتوسنتز از برگها، ساقه ها و غلافها به خوشه حمل شده و در آنجا بصورت نشاسته ذخيره ميگردد، مقداري از قند توليد شده براي رشد و نگهداري و ترميم آسيبهاي ناشي از آفات و شرايط محيطي مي گردد.
يكي از هدفهاي اصلي مديريت مزرعه فراهم كردن شرايطي است كه تأثيرات منفي آفات و تنشهايي كه در جذب انرژي ايجاد مي شود را حداقل نمايد براي انجام فرآيند فتوسنتزي يك گياه به آب، نور، دياكسيدكربن، انواع عناصر غذايي و درجه حرارت آب و هوا كه به اندازه كافي گرم باشد نياز دارد (خدابنده، 1369).
دي اكسيدكربن به اندازه كافي در هواي اتمسفر در دسترس مي باشد همچنين كمي نور در مراحل اوليه رشد گياه، وقتي كه علف هاي هرز يا آب گل آلود كه مابقي در برابر عبور نور و رسيدن آن به گياه جوان مي باشد مي تواند ايجاد مشكل در فتوسنتز يابد. هواي ابري يا باراني يا مه آلود در طي پنجهزني و توليد خوشه ميتواند از تعداد خوشه و سنبلچهها يا دانه ي پُر را كاهش دهد.
2- 10 درجه حرارت
درجه حرارت آب و هوا يك فاكتور كليدي و اصلي در نمو برنج مي باشد. درجه حرارت اپتيمم هواي براي توليد برنج حدود °C 33-25 (بجز براي مرحله رسيدن كه تا اندازه اي به درجه حرارت پاين تر نياز است) مي باشد. درجه حرارت كم براي مدت طولاني در طي مراحل اوليه برنج به طور جدي رشد و نمو گياهچه برنج را به تأخير مي اندازد، همچنين درجه حرارت مطلوب آب بين °C 29-25 مي باشد. گياهاني كه تحت درجه حرارتهاي پايين رشد مي كنند كوتاهتر مي باشند و برگهاي سبز تيره و كم رشد بوده و انتهاي (ساقه) آن طويلتر مي باشد.درجه حرارت پايين از جذب عناصر غذايي مانند فسفر و روي بطور قابل ملاحظه اي جلوگيري مي كند. درجه حرارت °C 5/15 در شب براي چندين ساعت در طي حدود دو هفته قبل از ظهور خوشه وقتي كه دانه هاي گرده رشد مي نمايند پُوك شدن، نيمه پُر شدن سنبلچه ها مي گردند.
افزايش عمق آب تا حدود 20-15 سانتیمتر بعد از پيدايش پانيكول به محافظت و نگهداري خوشههاي در حال رشد از سرماي زیادكمك مي كند بعضي از واريته هاي برنج مقاومت بيشتري به هواي سرد و خنك دارند و از اين واريته ها بايد در نواحي هايي كه هواي سرد سخت به عنوان يك مسئله مهم مي باشد استفاده كرد.
بعد از مرحله خوشه دهی بادهاي خشك و درجه حرارت بالاي °C 35 يا درجه حرارت پايين تر از °C 15 تاثير منفي و بدي روي گرده افشاني و در نتيجه پتانسيل تشكيل بذر مي گذارد.
اگر مزارع قبل از برداشت و زودتر از موعد مقرر زهكشي شوند، تركيب درجه حرارت بالا با نوسان رطوبت و تنش آب در طي مرحله رسيدن دانه ممكن است سبب آفتاب سوختگي، گل سفيدي، عدم تشكيل كامل بذر گردد، بذر در آفتاب سوخته در طي برداشت و توليد برنج سفيد به شكسته شدن حساس مي باشند.
2- 11 آب
اغلب مزارع برنج بطور پيوسته از مدتي قبل از كاشت بذر تا چند هفته قبل از برداشت به صورت غرقابي آبياري مي شوند. غرقاب كردن خاك باعث حداقل شدن نوسان درجه حرارت خاك مي گردد و رقابت علف هاي هرز را كاهش مي دهد و جذب عناصر غذايي را زيادتر مي كند و عملكرد را به ميزان زيادي بالا ميبرد. براي اينكه برنج گياهي است كه به صورت طبيعي نیمه آبزي ميباشد. برنج تحت شرايطي كه طور پيوسته غرقاب ميباشد به صورت هاي ثابتي نسبت به برنجهايي كه در شرايط غير غرقابي كشت ميشوند رشد مي نمايد و عملكرد بذر در هر خوشه و رسيدن آنها نيز بيشتر مي باشد. شرايط غرقابي رشد گياهچه را كند مي كند. اما در 30 روز بعد از نشاء گياهچه به اندازه كافي بلند و طويل بوده و برگها و پنجه ها در خارج از آب قرار دارند.
كيفيت آب آبیاری در مورد برنج مهم مي باشد. البته آبهايي كه از ذوب شدن برف كوهها حاصل شده جهت آبياري استفاده مي شود چندان مسئله اي وجود ندارد، بلكه آبهايي كه از چاهها جهت آبياري پمپ مي شوند باعث كلروزه شدن گياه به علت كمبود آهن، روي به علت بالا بردن بي كربنات در اينگونه آبها مي باشد. آبیاری با آب شور باعث کاهش رشد رویشی گیاه برنج و محصول نهایی خواهد شد.آب با هدایت الکتریکی بیش از 3 دسیزیمنس بر متر باعث رشد گیاه برنج می شود.
2- 12 عناصر غذايي
يك گياه براي انجام اعمال طبيعي خود به جذب عناصر غذايي معدني و دسترسي كافي به آنها نیاز دارد. كمبود عناصر غذايي رشد گياه را به تاخير مي اندازد و در گياهان داراي كمبود عناصر غذايي علائم كمبود پديدار مي گردد كه ممكن است با آسيب هاي آفات و بيماريها اشتباه گردد.
گياهان داراي كمبود مواد غذايي قدرت فتوسنتزي ضعيف تري در مقايسه با گياهان طبيعي مي باشند و قادر نمي باشند با علف هاي هرز رقابت نمايند (رقابت ضعيف) و مقاومت كمتري به آفات و امراضاز خود نشان مي دهند. كود دهي زياد بخصوص كودهاي ازته سبب زیاد شدن رشد رويشي گرديده و پوسيدگي ساقه را افزايش داده و سبب پوك شدن خوشه ها گياه مي گردد. بنابراين استفاده بهينه از كود از بروز مسائل فوق جلوگيري نموده و حتي در بعضي از مواقع اين مشكلات را برطرف مي نمايد (دوبرمن و فروست، 1997).
فصل سوم
بررسی منابع
3- 1 تنـش
– شوري
اكثر مشكلات شوري در گياهان عالي در اثر ازدياد كلريد سدیم ايجاد مي شد يونهاي ca2+ ، mg2+ و so4 2- زماني كه غلظت آنها از حد خاصي فراتر رود باعث بروز تنش شوری مي شوند. كلرور سولفات به علت حلاليت زياد مهمرين عامل بروز عوارض ناشي از شوري هستند كه منجر به اختلال در فعاليت هاي متابوليكي همچون فتوسنتز، فعاليت هاي آنزيمي و عدم تعادل در جذب عناصر غذايي مي گردند (فین و همکاران، 2002).
يك تعريف قابل قبول و گسترده از يك خاك شور عبارتست از هدايت الكتيريكي در يك عصاره اشباع با EC كه از 4 ميلي مول در 25 درجه سانتيگراد تجاوز نمايد. به همين نسبت لفظ شور به خاكهايي اطلاق مي شود كه حاوي غلظت هاي مشخصي از نمك هاي محلول براي ايجاد خسارت در گياهان باشد (32).
بر اساس تعاريف شانون و گريو (1999) شوري عبارت است از حضور بيش از اندازه نمك هاي قابل حل و عناصر معدني در محلول آب و خاك كه منجر به تجمع نمك در ناحيه ريشه شده و گياه در جذب آب كافي از محلول با اشكال مواجه مي شود (45).
روادز و همكاران (1992) واژه شوري را براي خاك هايي به كار بردند كه بش از يك دهم درصد نمك داشته باشند. حد بحراني نمك براي گياهان پنج دهم درصد وزن خشك خاك مي باشد (42).
3- 2 فيزيولوژيكي تحمل به شوري در گياه برنج
برنج به دو روش خود را براي تحمل نمك هاي رسيده به اندامهاي هوايي منطبق و سازگار مي نمايد:
رقيق نمودن غلظت املاح موجود در گياه از طريق رشد اندام هاي خود
اختصاص املاح به برگ هاي مسن تر
آزمايشات به نژادي كه در برنج نشان داده كه ارقامي كه داراي سرعت رشد زيادتري هستند نسبت به ارقام داراي رشد كند تحمل به شوري بالاتر دارند. اين ارقام ممكن است از نظر سرعت جذب NaCI به داخل اندام هاي هوايي خود مشابه باشند ولي آنهايي كه رشد سريعتري دارند به هر واحد وزن خشك اندام هاي هوايي مقدار نمك كمتري در خود ذخيره مي كنند، زيرا اين دسته از ارقام قادرند مقدار ماده خشك بيشتري به ازاي يك واحد نمك جذب شده توليد كنند.
همچنين مشاهده شد كه اين ارقام قادرند كلريد سديم را بيشتر در برگ هاي پير خود و مقدار كمتري را در برگهاي جوان در حال رشد خود ذخيره كنند در اين حالت برگ هاي پير بر اثر تجمع نمك از بين ميروند و در نتيجه گياه براي حفظ سطح فتوسنتز كننده خود به توليد برگ هاي جديد پرداخته و تجمع نمك را در نقاط فعال رشد خود شديداً كنترل مي نمايد (13).
3- 3 اثرات شوري در مراحل مختلف رشد گياه برنج
اثرات سمي يون ها از زياد جذب Na+ و Cl- مي باشد.
كاهش قدرت جذب عناصر غذايي نظير ca2+ ، K+
تأثير اسمزي املاح بر روي رشد گياه
برنج در مرحله جوانه زني نسبت به مراحل ديگر رشد، نظير گل دهي و مرحله يك يا دو برگي، تحمل بيشتري را نسبت به شوري از خود نشان ميدهد. همچنين، مشاهده شده است كه حساسيت به شوري در مراحل مختلف به ژنتيك گياه نيز بستگي دارد. به عنوان مثال، رقم نونابوكرا حساس به شوري مي باشد در حالي كه رقم پوكالي يك رقم مقاوم به شوري است (رحمانی، 1384).
عواملي كه ميزان تحمل ارقام مختلف برج به شوري را تحت تاثير قرار می دهند شامل موارد زير است:
خروج فعال Na+ و Cl- ارقام متحمل در مقايسه با ارقامي كه تحمل كمتري نسبت به نمك دارند.
تفاوت در جذب عناصر غذايي: ارقام متحمل نسبت جذب سديم به پتاسيم كمتري از خود نشان ميدهند. همچنين اين ارقام محتواي كلسيم بيشتري نسبت به ارقام حساس دارند.
3- 4 مكانيسمهاي ژنتيكي تحمل به شوري
بررسي ژنتيك گياهان مقاوم به شوري در شناسايي گياهان مقاوم به شوري بسيار حائز اهميت است. بيشتر مطالعات در اين زمينه با هدف بررسي مكانيسم تحمل به شوري شروع شده است.
در سطح مولكولي، mRNA و پلي پتيدهاي القا شده توسط شوري شناسايي شده اند، ولي هنوز ارتباط آنها با مكانيسمهاي مشخصي از تحمل مشخص نشده است (35).
بررسيهاي بعمل آمده در بسياري از گياهان زراعي معلوم كرده است كه توراث در تحمل به شوري بالاست. قابليت توارث گفته شده توسط اصلاحگر به صورت كسري VA/VP بيان مي شود كه VA جزو افزايشي ژنتيكي است و VP به مجموع تنوع فتوتيپي يك صفت گفته مي شود در اين ميان نسبت بين VA/VP بسيار حائز اهميت است (23).
3- 5 واكنش گياه نسبت به تنش شوري
3- 5- 1- تأثير عمومي نمك
نمك هم داراي اثرات يوني و هم اسمزي است و اكثر واكنشهاي شناخته شده گياهان به نمك به صورت خيلي نزديك با اين اثرات همبستگي دارند. تأثيرات يوني را مي توان به اثرات يوني اختصاصي و غيراختصاصي تقسيم نمود. در شوريهاي اندك نمك هاي يوني مختلف داراي اثرات مشابه اسمزي روي گياهان هستند. فقط در موارد خاصي شوري موجب كمبود و يا سميت يوني غذايي مي شود. Ca+2 و po4-2 در شوريهاي بالا هنوز اكثر اثرات مضر نمك به صورت غير اختصاصي است. با اين حال علائم خاص مانند سوختگي نوك برگ كه در اثر يون هاي Na و Cl منفي ايجاد مي شود ممكن است تشخيص داده شود غلظت بالاي يوني ممكن است سلامت و فعاليت غشا را به خطر انداخته و با تعادل مواد حل شدني داخل تداخل پيدا نمايد Na و Cl معمولاً غالب ترين يون هاي در خاك ها و آبهاي شور هستند و مسئوليت اكثر تأثيرات سوء مرتبط با سيستم هاي يوني اختصاصي را بر عهده دارند. تأصير اسمزي نمك ها روي گياهان ناشي از پتانسيل آب و خاك است كه در اثر افزايش غلظت ماده محلول در ناحيه ريشه بوجود مي آيد. در پنتانسيل هاي خيلي پايين آ خاك، اين وضعيت با توان استخراج آب از خاك و حفظ آماس توسط گياه تداخل پيدا مي كند (26)
شوري ميزان كار اسمزي و يوني لازم براي حفظ سلول را افزايش داده و در نتيجه انرژي كمتري براي نيازهاي رشدي در نظر گرفته ميشود.
نمو گياهان در شرايط تنش شوري از نظم معمولي چرخه حياتي تبعيت مي كند به طوري كه تظاهر ژنتيكي تغيير نمينمايد و مكانيسم هاي كنترلي هماهنگ با يكديگر به فعاليت ادامه مي دهند. فقط در حالي كه تنش شوري خيلي شديد است علائمي مانند تغييرات موروفولوژيكي و مرگ اتفاق مي افتد.
مواد حل شده در منطقه توسعه ريشه يك پتانسيل اسمزي منفي ايجاد مي كند كه منجر به كاهش پتانسيل آب و خاك مي شود تعادل آبي گياه تحت تأثير قرار مي گيرد. زيرا برگها نياز به پتانسيل منفيتر آب دارند كه شيب پتانسيل آب را بين خاك و برگها حفظ ميكند(44) .
جدول3-1 طبقه بندي خاك هاي شور بر اساس سازمان خواروبار جهاني
اثر بر روي محصولات غلظت نمك EC در° 25
% Cmol خسارت اكثراً جزيي و ناچيز است – 2 > 2 >
اندكي خسارت براي محصولات حساس 15/0 > 4-2 4-2
خسارت جدي به اكثر محصولات 35/0- 15/0 8-4 8-4
فقط محصولات متحمل موفق اند 65/0-35/0 15-8 15-8
تعداد كمي از محصولات زنده مي مانند 65/0< 15< 15<
تنش شوري همانند ساير تنش هاي غير زنده از رشد و نمو گياهان جلوگيري بعمل مي آورد. عدهاي از محققين طي آزمايشاتي نتيجه گرفتند كه شوري پايين در مراحل اوليه نمو بر رشد گياهان تأثير تحريك كننده اي دارد. به هر حال مقادير بالاي شوري در هر مرحله رشدي گياه برنج و عملكرد دانه آن اثر بازدارندگي خواهد داشت. كند شدن رشد؛ يكي از اشكال سازگاري گياهان براي شرايط تنش محسوب مي شود چرا كه گياه تدابير چندگانه اي را براي مبارزه با تنش ها در پيش مي گيرد. در طبيعت تحمل به نمك يا خشكي اغلب رابطه معكوس با سرعت رشد دارد و يكي از دلايل كاهش سرعت رشد تحت شرايط تنش، فتوسنتز نامناسب گياه به دليل بسته بودن روزنه ها و محدود كردن جذب co2 توسط گياه است ولي نكته مهمتر اين است كه تنش از تقسيم و افزايش ابعاد سلولي سلول ها ممانعت بعمل مي آورد. ارتباط بين پيام تنش و كنترل تقسيم سلولي و افزايش سطح سلولي، مستلزم درك بهتر شرايط تنش است و هر تنش تقريباً مي تواند كاهش قابل ملاحظه اي در توليد مثل گياه به همراه داشته باشد (31)
(32)لارچر در سال 1990 اثر شوري را بر رشد گياه و ريشه ها مورد بررسي قرار داد و گزارش نمود كه شوري موجب كوتولگي و توقف رشد ريشه ها شده و جوانه ها را از رشد باز مي دارد و سلولها از بين مي روند و قبل از اينكه فصل رشد به پايان برسد برگ ها زرد و خشك شده و ميريزند. مانس و جيمز (2003) گزارش نمودند ميزان طويل شدن برگ و بيومس در ارقام گندم با افزايش ميزان شوري به علت اثر اسمزي كاهش مي يابد. زنگ و شانون (2000) اثرات شوري بر رشد گياهچه و اجزاء عملكرد گياه برنج مورد بررسي قرار دادند آنها از رقم M-202 استفاده كردند و اين رقم را در گلخانه و تحت تيمارهاي مختلف NaCl و CaCl تست نمودند. در آزمايش آنها رشد گياهچه در شوري 9/1 دسي زيمنس بر متر كاهش يافت. زنده ماندن گياهچه در سطح بالاتر كاهش يافت همچنين اجزاء عملكرد مانند وزن دانه در بوته، وزن دانه در خوشه، تعداد پنجه در هر بوته با سطح شوري رابطه خطي نشان دادند (38).
لاچلي و همكاران (1990) اثر شوري را بر رشد و ساقه مورد آزمون قرار دادند و بيان كردند كه رشد ساقه نسبت به ريشه و اندام هاي هوايي با افزايش شوري كمتر تحت تأثير قرار گرفت به طوري كه در كل نسبت به طول ريشه به اندام هوايي بالا رفت. آنها همچنين بيان كردند كه توسعه ريشه و طويل شدن فرآيندي وابسته به آماس است ولي پديد آمدن ريشه هاي جانبي وابسته به آماس نيست. بنابراين ممكن است به شوري حساس تر باشند بنابراين ريشه هاي جانبي جوان نسبت به شوري در مقايسه با سيستم ريشه اصلي حساسيت بيشتري دارند (32).
تجمع يون هاي ناشي از تنش شوري در محيط رشد ريشه به دو دليل موجب آسيب به گياه مي شوند.
كاهش پتانسيل اسمزي آب در محيط ريزوسفر و اختلال در فرآيند جذب آب توسط گياه كه منجر به تنش خشكي مي شود.
تجمع ون هاي مانند Na+ و Cl- در بافت هاي گياهي كه موج مسموميت گياه و اختلال در فرآيندهاي متابوليكي گياه مي گردد (30).
شوري اثرات مستقيم و غيرمستقيم بر گياهان دارد. اثرات مستقيم يون هاي اضافي بر گياهان با نوع يون ها تغيير مي كند، مانند يون Na+ سمي تر از يون هاي Ca2+ و يون هاي سولفات سمي تر از يون كلرايداند. اثرات ستقيم شوري در سطوح فعاليت آنزيمي، عمل غشا سلولي و در فرآيندهي متفاوت و مهم متابوليكي قابل مشاهده است. شوري فعاليت همه ي آنزيم هاي مرتبط با مسير اساسي فعال را در گونه هاي مختلف گياهي بازدارندگي مي نمايد. شوري مي تواند بر بسياري از فرايندهاي رشد زايشي گياه تاثير نمايد و بدين ترتيب عملكرد دانه را تحت تأثير قرار دهد، به طو كلي آثار تن شوري بر مرحله زايشي گياه عبارتند از: تسريع در نمو جوانه هاي انتهايي، كاهش كل خوشه چه ها و تعداد دانه در هر خوشه، كاهش قدرت زنده ماندن دانه گرده، باروري و پر شدن دانه مي باشد (35).
3- 6 شناسايي ارقام مقاوم به شوري
تعدادي از محققين استفاده از شاخص هاي فيزيولژيك در برنامه ي اصلاح نباتات را مورد تاكيد قرار داده اند زيرا با استفاده از اين روش ها مي توان تعداد زيادي از گياهان را در زمان نسبتاً كوتاه و با دقت بالا با يكديگر مقايسه نمود. در اصلاح گياه برنج به منظور مقاومت به شوري بايد روش هاي مطمئني براي شناسايي ارقام نيز وجود داشته باشد تا با استفاده از آنها بتوان تعداد زيادي از گياهان را در زمان نسبتاً كوتاهي از يكديگر تميز داد. غربال كردن ارقام در شرايط مزرعه بنا به دلايل نامتجانس بودن ماهيت تنش شوري، وجود ساير انواع تنش هاي خاكي و تأثير شديد عوامل محيطي از جمله حرارت رطوبت نسبيو تشعشعات خورشيدي بسيار مشكل است. با توجه به متفاوت بودن ميزان حساسيت يا مقاومت برنج در مراحل مختلف رشد خود نسبت به تنش شوري، بايد از معياري فراگير و همه جانبه كه بر اساس آن بتوان درباره حساسيت و يا مقاومت يك رقم اطمينان، اظهر نظر نمود، استفاده كرد. گزينش ارقام مقاوم به شوري در مراحل مختلف جوانه زني، گياهچه اي و گياه بالغ در شرايط مختلف تنش شوري انجام گرفته است. در آزمايشات گلداني شور كردن مصنوعي خاك و آبياري با آب شور نيز به مورد اجرا گذاشته شده اند. هچنين آزمايش هاي گزينش ارقام مقاوم از بين رژم پلاسم در مناطق شور طبيعي و روش هاي كاشت بافت و بررسي خصوصيات فيزيولوژيك نيز مورد استفاده قرار گرفته اند. روش غربال گردن رژم پلاسم برنج به منظور گزينش ارقام مقاوم بايد مطمئن، موثر، قابل اجرا، تكرار پذير و ساده باشد تا با استفاده از آن بتوان ژنوتيپ هاي مقاوم را با اطمينان كافي گزينش كرد. اخيراً 2 روش غربال كردن ژرپلاسم در مراحل مختلف گياهچه اي، رويشي و زايشي در شرايط كاملاً كنترل شده در موسسه بين المللي برنج طراحي و معرفي شدند. اين روش ها بر اساس رشد گياه برنج در محلول غذايي شور طراحي شده اند .(49)
3- 7 اثر شوري بر تعادل يوني
واكنش هاي گياه به تنش نمك و آب، جنبه هاي متعددي دارد. شوري، توانايي گياه جهت جذب آب و به دنبال آن ميزان سرعت رشد را كاهش خواهد داد كه اين فرايند همراه يك سري تغييرات متابوليكي است كه مشابه آن توسط تنش ناشي از آب هم ايجاد مي شود. كاهش اويه در رشد اندام هوايي به دليل سيگنال هاي هورموني توليد شده توسط ريشه مي باشد. ممكن است بعضي از اثرات ناشي از نمك در مراحل بعد پديدار شوند كه تأثيري بر رشد دارند. اگر مقادير زياد نمك وارد گياه شود، به تدريج ميزان آن در برگ هاي مسن تر و تعرق كننده در حد سمي رسيده، موجب مرگ زودرس گياه شده، سطح فتوسنتزي برگ هاي گياه كاهش و در حدي مي رسد كه نمي تواند رشد ادامه يابد. اين اثرات به مرور زمان پديدار مي شوند. گياهان متحمل به شوري در مقايسه با گياهان حساس متفاوت اند. زيرا مقدار كمي از يون هاي سديم و كلر را به سمت برگ ها ارسال مي نمايند و اين قابليت را دارند كه يون ها سمي را در واكوئل جاي دهند تا از حضور آنها در سيتوپلاسم و يا ديواره سلولي جلوگيري كرده و باعث اجتناب بروز اثرات سمي نمك شوند. به منظور شناسايي ميزان تحمل به شوري، 10 رقم از برنج هاي اينديكا و ژاپونيكا تحت شرايط شوري و غير شوري مورد آزمايش قرار گرفت. پارامرهاي رشد، جذب يون هاي سديم و پتاسيم اندازه گيري شد. ارقام متحمل به شوري اينديكا دفع كننده مناسب يون سديم و ميزان جذب پتاسيم بالا و نسبت پتاسيم سديم پاييني را در انداه هوايي گياهچه نشان داد. مقادير انتقال يون هاي سديم و كلر به بخش هاي هوايي گياهچه در طي مدت آزمايش در گياهان شاهد پايين با افزايش تيمار شوري در دو ژنوتيپ سورگم بطور متوسط حدود پنج برابر افزايش يافت طوري كه ژنوتيپ حساس در تنش شوري هميشه مقادير يون بيشتري را در مقايسه با ژنوتيپ متحمل نشان داد. و بيشترين مقدار اين يون ها در ساقه هاي همراه با غلاف، ريشه ها، برگ هاي جوان و برگ هاي مسن پيدا شد .(37)
اثرات مستقيم شوري در سطوح فعاليت آنزيمي، عمل غشا و در فرايندهاي مختلف متابوليكي قابل ماحظه است. اثرات غير مستقيم شوري مي تواند به صورت هاي مختلف تنش آبي، عدم تعادل مواد غذايي و تنش هاي اكسيداتيوي ملاحظه شود غير مستقيم ترين اثر قابل مشاهده شوري بر روي گياهان اين است كه آب قابل دسترسي خاك توسط گياه كاهش مي يابد زيرا با افزايش شوري پتانسيل آب موجود در خاك كاهش پيدا خواهد كرد و انسداد روزنه اي، اغلب يك واكنش سريع و اوليه گياه نسبت به تنش شوري است و انسداد سريع روزنه هاي گياهي مي تواند ناشي از پتانسيل آب پايين، اثرات مضر سديم بر ريوسيگنالهاي ريشه و يا سلول هاي مخاط روزنه برگ باشد. افزايش مقدار سديم در گياهان نشان دهنده خسارت شوري به گياهاست كه در نهايت منجر به خسارت عملكرد مي شود و كنترل جذب سديم از طريق ريشه ها يكي از مكانيسم هاي تحمل به شوري در گياهان است لذا خاك هاي شور معمولاً به خاطر اثرات يوني و اسمزي و كربن الي بالا پايينتر، فعاليت فيزيولوژيكي را كاهش خواهد داد (25).
3- 8 ژنتيك تحمل به شوري در گياه برنج
هوشيدا و همكاران در سال 2000 جهت نقش تنش بوري در ايجاد تحمل به شوري، گياهان ترا ريخته برنج را مورد مطالعه قرار دادند رقم Kari Kinushi با ژن كلروپلاست گلوتامين سنتتاز ترا ريخته شد گياه ترا ريخته 5/1 برابر بيشتر از گاه شاهد فعاليت نوري نشان داد. نتايج نشان داد كه افزايش تنش نوري در گياه برنج با افزياش تحمل به شوري ارتباط متقيم دارد. هوشيدا و همكاران در سال 2000 به منظور بررسي جايگاه هاي صفت كمي كنترل شده متحمل به شوري گياه برنج با استفاده از جمعيت دابل هاپلوئيد به دست آمده از تلاقي IR65 z Azecena هفت جايگاه ژني را شناسايي نمودند كه از اين ميان، 2 جايگاه مربوط به وزن خشك گياهچه و 1 جايگاه مربوط به طول ريشه گياهچه، 3 جايگاه مربوط به وزن تر گياهچه و يك جايگاه مربوط به تنومندي گياهچه در شرايط تنش شوري بود. جايگاه QTL براي طول ريشه بر روي كروموزوم قرار داشت كه با ماركرهاي RG653 و RG162 همبسته بودند (29).
